Биология для тех, кто ищет ответы в природе - Андрей Левонович Шляхов

Мендель исследовал семь пар альтернативных признаков – форму и окраску семян, окраску цветков и их положение на побеге, высоту растения, окраску незрелых бобов и форму зрелых. Но мы ограничимся рассмотрением двух исследований, потому что законы наследования одинаковы для всех признаков (и у всех живых существ, размножающихся половым способом).

Первым делом Мендель скрестил сорта гороха с пурпурными и белыми цветками и получил потомство с пурпурными цветками. Ни одного белого цветка в первом поколении (которое принято обозначать как F1) не было.

Мендель сделал вывод о том, что у гибридов первого поколения проявляется лишь один альтернативный признак – преобладающий, он же доминантный (господствующий). Слабый признак, подавляемый преобладающим (в данном случае – белую окраску цветков) Мендель назвал рецессивным.

Единообразие гибридов первого поколения Мендель назвал правилом доминирования. В наше время оно известно как закон доминирования или первый закон Менделя22.

Схема опыления и результатов скрещивания гороха с пурпурными цветками и белыми цветками

Первый закон по-научному называется законом единообразия гибридов первого поколения и в «официальной» формулировке звучит следующим образом: при скрещивании двух гомозиготных организмов, относящихся к разным чистым линиям и отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных проявлений признака, все первое поколение гибридов окажется единообразным и будет нести проявление признака одного из родителей.

Тяжеловатая формулировочка, верно? Проще запомнить, что у гибридов первого поколения проявляется только доминантный признак. У кареглазого отца, не имеющего ни одного голубоглазого предка, и голубоглазой матери будут рождаться дети с карими глазами. Только с карими! Если вдруг родится голубоглазый ребенок, то ищите другого отца.

При скрещивании гибридов первого поколения Мендель получил во втором поколении (F2) растения с признаками обоих родителей – как с пурпурными, так и с белыми цветками. Причем во всех сериях экспериментов признаки, будь то окраска цветков или форма семян, во втором поколении распределялись в одной и той же пропорции. 75 % или ¾ от общего числа растений имели доминирующий признак (в данном примере – пурпурную окраску цветков), а 25 % или ¼ часть растений имела рецессивный признак (белую окраску цветков).

Такое распределение признаков среди гибридов второго поколения позволило Менделю сделать вывод относительно того, что рецессивный признак у гибридов первого поколения не исчезает, а всего лишь подавляется доминантным признаком.

Если бы Дарвин обратил внимание на распределение признаков во втором гибридном поколении и задался бы вопросом «Почему так происходит?», то он бы не стал придумывать гемммулы. Действительно – о каких геммулах может идти речь, если у родителей с красными цветками часть потомства имеет белые цветки?

Как в организме растения с красными цветками может выработаться геммула белой окраски?

Никак! Она может только спрятаться, затаиться до лучших времен.

Давайте посмотрим, каким образом рецессивный признак проявляется во втором поколении.

Если мы обозначим ген, отвечающий за доминантный признак, прописной буквой «А», а ген, отвечающий за рецессивный признак, строчной буквой «а», то схема первого скрещивания будет выглядеть следующим образом:

АА х аа = Аа + Аа

В половых клетках содержится по одному гену из каждой пары. Пара АА разбивается на два гена А, а пара аа – на два гена а. Соединение А с а дает одну-единственную комбинацию Аа, в которой доминантный ген подавляет рецессивный.

Но во втором поколении при скрещивании особей с генотипами Аа возможны три комбинации отцовских и материнских генов – АА, Аа и аа. Схематически это можно выразить следующим образом:

Аа х Аа = АА + Аа + аа

Давайте уравняем эту схему-уравнение таким образом, чтобы слева и справа было одинаковое количество букв «А» и «а», подобно тому, как уравнивают химические уравнения. Получим следующее:

2Аа х 2Аа = АА + 2Аа + аа

В ¾ потомства второго поколения проявится доминантный ген (1 часть особей с набором АА и 2 части с набором Аа), а в ¼ – рецессивный (1 часть особей с набором аа).

Закономерность, характеризующуюся проявлением признаков обоих родителей во втором поколении гибридов, Мендель назвал «расщеплением», имея в виду, что единый признак первого поколения расщепляется на два признака. Название не очень удачное23, но оно прижилось и используется по сей день.

Закон расщепления или второй закон Менделя гласит, что при скрещивании двух гетерозиготных потомков первого поколения между собой, во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом отношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1.

Фенотипом называется совокупность всех признаков организма.

Генотипом называется совокупность всех генов организма.

Генотип определяет фенотип. По генотипу можно точно судить о фенотипе, например – растение с генотипом АА или Аа будет иметь красные цветки, а растение с генотипом аа – белые. Но вот генотип можно угадать по фенотипу только в том случае, когда фенотип представлен рецессивным признаком. Растение с белыми цветками наверняка имеет генотип аа, а вот при красных цветках может быть как АА, так и Аа.

По фенотипу в ¾ потомства второго поколения проявится доминантный ген, а в ¼ – рецессивный, поэтому соотношение будет 3:1. А генотип второго поколения будет представлен тремя комбинациями генов: АА, 2Аа и аа, поэтому соотношение будет 1:2:1.

От моногибридных скрещиваний Мендель перешел к дигибридным. Ему хотелось увидеть, каким образом проявляются при скрещивании парные альтернативные признаки. Для этого он провел серию опытов по скрещиванию гороха с гладкими желтыми семенами и с зелеными морщинистыми. Гладкость и желтая окраска семян являлись доминантными признаками.

Согласно правилу доминирования, в первом поколении все семена оказались гладкими и желтыми. Во втором поколении произошло ожидаемое расщепление признаков, причем наряду с родительскими гладкими желтыми и морщинистыми зелеными появились и совершенно новые семена – морщинистые желтые и гладкие зеленые. Таким образом Мендель установил, что расщепление в обеих парах признаков происходит независимо друг от друга и при этом возможно перераспределение (по-научному – рекомбинация) признаков с созданием сочетаний, не встречающихся у родительской пары.

Скрещивание особей ААВВ (гладкие желтые семена) с особями aabb (зеленые морщинистые семена) в первом поколении дало единственно возможную комбинацию генов AaBb, обусловившую желтый цвет семян и их гладкость. Но во втором поколении было получено 12 различных комбинаций генов, которые наглядно представлены на рисунке вместе с обуславливаемыми ими фенотипами. И расщепление одной пары признаков – желтая и зеленая окраска семян – совсем не связано с расщеплением другой пары – гладкая и морщинистая форма семян. Каждый признак, образно выражаясь, «гуляет сам по себе».

В потомстве все родительские признаки распределяются независимо