KnigkinDom.org» » »📕 Бесконечное число самых прекрасных форм - Шон Кэрролл

Бесконечное число самых прекрасных форм - Шон Кэрролл

Книгу Бесконечное число самых прекрасных форм - Шон Кэрролл читаем онлайн бесплатно полную версию! Чтобы начать читать не надо регистрации. Напомним, что читать онлайн вы можете не только на компьютере, но и на андроид (Android), iPhone и iPad. Приятного чтения!

1 ... 32 33 34 35 36 37 38 39 40 ... 77
Перейти на страницу:

Шрифт:

-
+

Интервал:

-
+

Закладка:

Сделать

Известно, что у членистоногих смещение зон экспрессии Hox-белков тесно коррелирует с эволюционными различиями в количестве и форме конечностей, развивающихся на соответствующих сегментах. Причем подобные различия наблюдаются не только между представителями основных классов членистоногих, но и внутри классов. Роль сдвига зон экспрессии генов Hox в эволюции прекрасно продемонстрировали Михалис Авероф и Нипам Пател, которые собрали и изучили эмбрионы широкой выборки ракообразных (к этой группе членистоногих относятся креветки, усоногие раки, крабы и омары). Одним из заметных различий между группами было разное количество ногочелюстей (максилл), представляющих собой модифицированные конечности и расположенных в передней части грудного отдела. У жаброногих ракообразных ногочелюстей нет, нет их и у примитивных ракообразных. Однако более сложные ракообразные имеют одну, две или даже три (как омар) пары максилл. За эти важные различия отвечают небольшие изменения в географии эмбрионов. Авероф и Пател обнаружили, что у обладателей ногочелюстей зоны экспрессии двух Hox-белков (номера 8 и 9) сдвинуты назад соответственно на один, два и три сегмента по сравнению с ракообразными, у которых ногочелюсти отсутствуют (рис. 6.7). Величина сдвига точно коррелирует с количеством ногочелюстей. Более того, по-видимому, этот сдвиг и образование ногочелюстей в ходе эволюции происходили у ракообразных несколько раз независимым образом, что говорит о том, что сходные функциональные адаптации у разных животных достигаются за счет использования одного и того же механизма. Подробнее о значении повторяющихся изменений я расскажу в следующей главе.

Сдвиг зон экспрессии Hox-генов стал причиной выраженных различий тела по главной оси таких групп современных членистоногих, как пауки, ракообразные, многоножки и насекомые. С большой долей вероятности можно предположить, что то же самое происходило и в кембрийском периоде, поскольку регионализация тела и специализация конечностей наблюдаются у всех ископаемых членистоногих того времени. Блоки сходных сегментов у разных видов ископаемых членистоногих определенно соответствовали зонам экспрессии конкретных Hox-генов (рис. 6.7). Возникновение новых типов конечностей и сегментов в эволюции членистоногих связано с появлением у их эмбрионов большего числа уникальных зон экспрессии отдельных Hox-генов и их комбинаций. Таким образом, относительный сдвиг зон экспрессии Hox-генов является одним из механизмов, лежащих в основе закона Уиллистона: для специализации повторяющихся частей тела требуется, чтобы они находились в зонах экспрессии разных Hox-генов.

Сдвиг зон экспрессии Hox-генов происходил не только у членистоногих. Тот же механизм лежит в основе формирования анатомического разнообразия и нашей с вами ветви — позвоночных.

Сборка позвоночных: больше Hox-генов и много сдвигов

Эволюцию нашей семейной линии тоже можно проследить до самого кембрия. Мы относимся к позвоночным животным, которые, в свою очередь, принадлежат к хордовым — животным, обладающим хордой. Кроме позвоночных, к хордовым также относятся оболочники (такие как асцидии) и головохордовые (такие как ланцетники). Хордовые — вторичноротые животные (рис. 6.8). Долгое время наиболее изученным древним хордовым животным оставалась Pikaia из отложений в Берджесских сланцах, однако недавние находки в Чэнцзяне показали, что позвоночные существовали еще раньше, примерно 520 млн лет назад, причем их анатомия была на удивление сложной.

Бесконечное число самых прекрасных форм

Рис. 6.8. Эволюционное древо хордовых животных и увеличение числа кластеров Hox-генов в ходе эволюции позвоночных. Общий предшественник всех хордовых имел один кластер генов, как и ныне живущие оболочники и головохордовые. Удвоение кластера генов в ходе эволюции происходило несколько раз — в линии бесчелюстных рыб, в линии хрящевых рыб (акул), а также у миног. Поскольку эволюционное происхождение кембрийского позвоночного Haikouichthys точно неизвестно, его ветвь принято изображать отходящей от древа одновременно с ветвями миксиновых рыб, миног и хрящевых рыб. Рисунок Джоша Клейса.


Образцы ископаемой бесчелюстной рыбы Haikouichthys ercaicunensis демонстрируют наличие головной лопасти с глазами, возможно, носовые отверстия, десять или более отдельных позвонков, жабры, а также спинной и брюшной плавник. Такое строение намного сложнее, чем у более позднего вида Pikaia, что говорит о том, что в начале кембрийского периода эволюция позвоночных животных продвинулась уже достаточно далеко. Эти недавние открытия подчеркивают чрезвычайную важность поиска ископаемых животных в уже известных и в еще не исследованных отложениях. Датировка первого появления той или иной группы животных или тех или иных признаков всегда очень примерная, поскольку последующие находки могут отодвинуть ее назад. В данном случае новые находки позволили отодвинуть происхождение группы на 15 млн лет назад. Кроме того, хотя в начале и середине кембрийского периода позвоночные не были самой многочисленной группой животных, их обнаружение в Чэнцзяне позволяет вписать хищника Haikouichthys в кембрийскую экосистему.

Появление позвоночных сопровождалось изобретением и модификацией многих структур и систем тела, включая более сложный мозг, органы чувств, хрящи, скелет и череп. Множество последующих эволюционных новшеств привело к формированию пресмыкающихся, земноводных, птиц и млекопитающих, которых мы видим сегодня. Как и в случае членистоногих и лопастеногих, нам хотелось бы знать, определялась ли ранняя эволюция позвоночных в кембрийском периоде тем же набором генов развития, которым обладали и другие группы животных, или же происхождение предковых позвоночных связано с какими-то изменениями в наборе генов развития.

Мы не можем изучить гены Haikouichthys, однако мы можем проанализировать гены некоторых современных животных, занимающих ключевые позиции на филогенетическом древе хордовых и вторичноротых, что позволит оценить генетическую сложность древних позвоночных. Одна из ключевых групп — головохордовые. У этих животных нет таких признаков позвоночных как череп или скелет, но они являются сестринской группой по отношению к позвоночным, точно так же как современные онихофоры являются сестринской группой по отношению к членистоногим. Набор генов Hox-кластера у головохордовых должен соответствовать набору генов Hox-кластера последнего общего предшественника головохордовых и позвоночных.

Единственным ныне живущим представителем головохордовых является ланцетник. Это животное длиной 5-8 см можно встретить в заливе Тампа во Флориде и в некоторых других местах. Когда Джорди Гарсия-Фернандес и Питер Холланд впервые занялись изучением его Hox-генов, они обнаружили всего один Hox-кластер. Вспомните, что современные позвоночные, такие как мышь и человек, имеют по четыре кластера, в сумме содержащих 39 генов. Изучение генов ланцетника позволяет сделать вывод о том, что увеличение числа кластеров Hox-генов произошло уже после разделения линий позвоночных и головохордовых (в кембрийском периоде или несколько раньше). Мы также знаем, что другие вторичноротые, такие как оболочники и иглокожие, обладают единственным кластером Hox-reнов. Значит, в то время как все без исключения оболочники и иглокожие в кембрийском периоде и позднее эволюционировали при наличии единственного кластера, содержащего десять Hox-генов, позвоночные увеличили число Hox-генов.

1 ... 32 33 34 35 36 37 38 39 40 ... 77
Перейти на страницу:
Отзывы - 0

Прочитали книгу? Предлагаем вам поделится своим отзывом от прочитанного(прослушанного)! Ваш отзыв будет полезен читателям, которые еще только собираются познакомиться с произведением.


Уважаемые читатели, слушатели и просто посетители нашей библиотеки! Просим Вас придерживаться определенных правил при комментировании литературных произведений.

  • 1. Просьба отказаться от дискриминационных высказываний. Мы защищаем право наших читателей свободно выражать свою точку зрения. Вместе с тем мы не терпим агрессии. На сайте запрещено оставлять комментарий, который содержит унизительные высказывания или призывы к насилию по отношению к отдельным лицам или группам людей на основании их расы, этнического происхождения, вероисповедания, недееспособности, пола, возраста, статуса ветерана, касты или сексуальной ориентации.
  • 2. Просьба отказаться от оскорблений, угроз и запугиваний.
  • 3. Просьба отказаться от нецензурной лексики.
  • 4. Просьба вести себя максимально корректно как по отношению к авторам, так и по отношению к другим читателям и их комментариям.

Надеемся на Ваше понимание и благоразумие. С уважением, администратор knigkindom.ru.


Партнер

Новые отзывы

  1. Kelly Kelly11 июль 05:50 Хорошо написанная книга, каждая глава читалась взахлёб. Всё описано так ярко: образы, чувства, страх, неизбежность, словно я сама... Не говори никому. Реальная история сестер, выросших с матерью-убийцей - Грегг Олсен
  2. Аноним Аноним09 июль 05:35 Главная героиня- Странная баба, со всеми переспала. Сосед. Татьяна Шумакова.... Сосед - Татьяна Александровна Шумкова
  3. ANDREY ANDREY07 июль 21:04 Прекрасное произведение с первой книги!... Роботам вход воспрещен. Том 7 - Дмитрий Дорничев
Все комметарии
Новое в блоге