Бесконечное число самых прекрасных форм - Шон Кэрролл

В двух последних главах я привел аргументы и свидетельства в пользу того, что пятна-глазки на крыльях бабочек, а также окраска кошек-меланистов, темных и светлых мешотчатых прыгунов и полосатых зебр эволюционировали под действием естественного отбора, а пятна на крыльях дрозофил сформировались в ходе полового отбора. В некоторых случаях очевидно, что те или иные признаки дают своим носителям определенные преимущества. Однако насколько велико должно быть преимущество, чтобы отбор благоприятствовал носителю того или иного признака? В 1910 году Тедди Рузвельт не увидел, чтобы пятна леопарда или полоски зебры давали своим хозяевам какие-либо преимущества. Я подозреваю, что Рузвельт, как и многие другие люди, считал, что преимущество должно быть очевидным или измеряемым и что лишь тогда оно приводит к отбору соответствующего признака. Итак, вопрос звучит следующим образом: насколько велико должно быть различие, чтобы оно имело значение?

Здесь мы внедряемся в сферу популяционной генетики — раздела генетики, который исследует изменчивость особей в популяции, генетические основы такой изменчивости и изменения частоты, с какой те или иные фенотипические формы и гены встречаются в ходе эволюции. Коротко ответить на вопрос, насколько велико должно быть различие, можно так: для того, чтобы заработал естественный отбор, достаточно на удивление малого различия в успешности двух форм. Это различие часто невозможно увидеть или измерить в полевых условиях, но его достаточно, чтобы в ходе эволюции одна из форм получила преимущество над другой.

Популяционные генетики вывели несколько формул, которые выявляют основные связи между преимуществами или недостатками определенной мутации и судьбой этой мутации внутри популяции или вида. С помощью этих формул можно рассчитать, насколько одна фенотипическая форма должна быть "лучше" другой, чтобы распространиться в популяции. И — как много времени это займет.

Тут нужно иметь в виду несколько факторов и понятий. Когда мы говорим "лучше", что мы на самом деле имеем в виду? Существует понятие "приспособленность": для животных приспособленность складывается из выживаемости (продолжительности жизни отдельной особи) и плодовитости (количества потомков). Чтобы естественный отбор сработал и новая мутация закрепилась в популяции, она должна давать относительное преимущество в приспособленности. Допустим, что особи с новой мутацией (например, меланизм у мотыльков или мешотчатых прыгунов) оставляют в среднем по 101 потомку, тогда как особи без этой мутации оставляют лишь по 100 потомков. В этом случае различие в относительной приспособленности составляет 1%. Для использования в нашей формуле мы преобразуем это значение в коэффициент отбора (s), который в данном случае составляет 0,01.

Имеет ли значение столь слабое различие? Если преимущество в 1% сохранится, то да. Частота встречаемости данной мутации в популяции будет возрастать со скоростью, которая зависит от размера популяции и значения коэффициента отбора. Для расчета времени распространения мутации в популяции, измеряемого в числе поколений, пользуются следующей формулой: