Кошки, гены и эволюция - Павел Михайлович Бородин

в темных норах, рискуя выходить на поверхность только ночью или в сумерках. Этот нездоровый образ жизни привел к утрате цветного зрения и к усилению сумеречного зрения (50 оттенков серого!). Кошачий родопсин, который является производным белком от опсина и отвечает за сумеречное зрение, работает в 6 раз эффективнее человеческого. Им хватает 1/6 части света, необходимого нам. На 1 мм2 сетчатки у кошки до 800 000 палочек – в 6–8 раз больше, чем у человека.

У нормальной кошки каждый глаз видит 170° из 200° от всего поля зрения (рис. 1–3). Получается, что середину поля (30–170°) они видит двумя глазами, при этом картинка в середине цельная и объекты не двоятся. Это и есть бинокулярное зрение. Им обладают все животные с двумя глазами, включая человека. Попробуйте закрыть один глаз – у вас пропадет не половина поля, а только крайняя его часть. Почему так происходит? Для обеспечения бинокулярного зрения зрительные нервы от обоих глаз разделяются и часть перекрещивается. 60% нервных волокон от каждого глаза, например левого, уходят в правое полушарие, а 40% – в левое. С правым глазом ситуация обратная: 60% нервных волокон – в левое полушарие, а 40% – в правое.

Получается, что правая зрительная кора “видит” левую половину поля зрения. Информация об этой половине зрения поступила в кору от 60% нервных волокон, идущих из левого глаза. Они покрывают картинку от 0 до 100°. 40% волокон из правого глаза обеспечили “двойную” картинку в поле зрения от 30 до 100°. С левой зрительной корой ситуация обстоит аналогично. Она “видит” правую половину поля от 100 до 200°.

Рис. 1–3. Поле зрения у нормальных и сиамских кошек. Серым отмечена область, которую видит только один глаз, черным – область, которую видят два глаза. У сиамских кошек изображение от второго глаза подавляется в коре больших полушарий, поэтому каждый глаз видит только половину поля зрения.

Изображение одной и той же точки поля, но полученное от разных глаз, поступает в один и тот же нейрон зрительной коры, который называют бинокулярным. Именно бинокулярные нейроны творят из двух картинок – одну. Так как один и тот же объект два глаза видят под немного разными углами, то изображение получается объемным.

Плейотропия и сиамское косоглазие – 2

Первым, кто заметил связь между сиамской окраской и косыми глазами, был нейроанатом Рей Гильери14. В конце 1960-х годов его заинтересовал путь передачи информации от сетчатки глаза до головного мозга у домашних кошек. Тогда-то он и заметил, что одна кошка отличалась от остальных. Как вы можете догадаться, она была сиамской окраски. Непорядки со зрением у кошек cs/cs начинаются еще на стадии перекреста зрительных волокон. Вместо 60% у них перекрещивается 80% нервных волокон15.

Из-за этого и правая, и левая зрительная кора сиамских кошек видит больше 100° поля зрения, ведь от противоположного глаза к ней ведет не 60%, а 80% нервных волокон16. В результате в центре поля возникает два независимых изображения, полученных от разных глаз. Почему независимых? Дело в том, что с совмещением картинок у них большие проблемы: в их зрительной коре практически отсутствуют бинокулярные нейроны, то есть некому совмещать информацию из разных глаз.

Видение двух независимых изображений, которые еще и сильно перекрываются друг с другом, может пошатнуть даже самый крепкий рассудок. Однако со стороны сиамские кошки выглядят вполне здоровыми и веселыми. Они хорошо бегают, прыгают и легко избегают препятствий. Все из-за того, что у них в зрительной коре подавляется информация, которая идет от второго глаза по тем самым 20% неперекрещивающихся зрительных волокон. Это приводит к тому, что каждый глаз сиамских кошек видит только около 50% поля зрения, а не 85%, как у нормальных кошек. Если сиамский кот закрывает один глаз, он буквально наполовину слепнет.

Так как каждый глаз у сиамских кошек видит свою половину поля зрения и не зависит от другого, сиамским кошкам не обязательно держать глаза в правильном положении. Именно поэтому они часто косят. Некоторые считают, что косоглазие может быть даже удобным для них, потому что так они получают два независимых и немного разных изображения центрального поля зрения, самого важного с точки зрения поведения и выживания.

Помимо всех бед, что выпали на долю сиамских кошек из-за мутации тирозиназы, с ними произошла еще одна: у них уменьшилось число светочувствительных клеток в сетчатке глаза. Скорее всего, это привело к снижению разрешения. То есть сиамские кошки видят мир не только плоским, но еще и нечетким.

У бурманских кошек зрение, скорее всего, никак не страдает, потому что тирозиназа у них работает почти нормально. А вот у кошек-альбиносов, как и у всех млекопитающих-альбиносов, включая человека17–19, присутствуют точно такие же проблемы со зрением, что и у сиамцев.

Связь между сиамской окраской / альбинизмом и голубыми глазами понятна: недостаток или отсутствие меланина ведет к осветлению и шерсти, и радужки глаза. Но какая может быть связь между меланином и неправильным перекрестом нервных волокон?

Это до сих пор неизвестно. Скорее всего, здесь дело не в самом меланине, а в его предшественниках, которые образуются при участии тирозиназы. Один из них, L-дофа, может стимулировать деление клеток сетчатки во время раннего развития20.

В эмбриональном развитии глаза зрительный пузырек (будущий глаз) в какой-то момент разделяется на два слоя клеток: пигментный и нервный21. Связь между ними сохраняется, так что некоторые молекулы могут переходить из одного слоя в другой. Можно предположить, что недостаток L-дофа приводит к дегенерации пигментного слоя клеток, что, в свою очередь, угнетает развитие нервного слоя. Большинство тех нервных клеток, что сумели выжить, направляют свои нервные отростки не в ту сторону, и в результате мы получаем сиамскую зрительную плейотропию.

Эпилог

Пришло время выразить благодарность нашему читателю, который терпеливо следовал за прихотливыми извивами нашего повествования, вынес внедрение множества терминов с греческими и латинскими корнями и мужественно добрался до эпилога этой главы. В прологе мы пообещали, что объясним, откуда берется сиамская окраска у кошек, но для этого нам пришлось объяснять, как вообще устроены геномы у кошки и других животных, как работают и передаются из поколения в поколение наши гены. В этом и состоит прелесть наших геномов, что они у всех нас устроены очень сходно, а уж у нас с кошками и подавно.

Гены не просто устроены одинаково, их поломки – мутации – приводят к сходным или вовсе одинаковым фенотипическим эффектам. Эту закономерность заметил в начале XX века Николай Иванович Вавилов. Он сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости: “Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других