Городские комары, или «Дети подземелья» - Елена Борисовна Виноградова

чём красноречиво свидетельствуют публикации по этой проблеме. В 1936 г. вышла первая “Физиология насекомых” англичанина В. Уиглсуорса, основоположника этой дисциплины. В 1963 г. появилась “Физиология комаров” А. Клементса, в 1973 г. – трёхтомное издание по физиологии общим объёмом около 1500 стр.; в 1976 г. – “Основы физиологии насекомых” в двух томах В.П. Тыщенко, а в 1985 г. – уже пятитомное руководство по физиологии и биохимии насекомых объёмом более 2500 стр.

Особенно впечатляющий прогресс был достигнут в области эндокринологии и сенсорной физиологии насекомых. Комплексные методы исследования, такие как световая и электронная микроскопия, микрохирургическая техника – удаление и пересадка отдельных эндокринных органов или их частей, инъекции гормональных факторов – позволили определить основные гормоны насекомых, ответственные за их развитие, размножение и другие процессы жизнедеятельности. В 1954 г. впервые был получен в кристаллическом виде гормон экдизон, контролирующий линьку насекомых: для получения 25 мг этого вещества пришлось переработать 500 кг куколок тутового шелкопряда. К бесспорным достижениям эндокринологии относится расшифровка процесса формирования яиц у комаров и его гормонального контроля. В этом процессе ключевым событием является вителлогенез, т. е. синтез предшественников яичного желтка жировым телом и аккумуляция их развивающимися яйцами. В его регуляции участвуют по крайней мере четыре гормона, сложным образом взаимодействующие между собой. Специальные опыты с обезглавливанием и пересадкой эндокринных органов показали принципиальное различие в гормональном контроле полового созревания у комаров разных экотипов. Если у автогенного С. р. pipiens f. molestus гонадотропный гормон, вызывающий развитие яиц, выделяется автоматически сразу после рождения самки из куколки, то у неавтогенного С. р. pipiens f. pipiens это происходит только после кровососания.

Развитие сенсорной физиологии насекомых стимулировалось не только научными интересами, но и запросами практики, в частности, связанными с проблемой выявления и синтеза аттрактантов и репеллентов. Аттрактанты – вещества, привлекающие насекомых к объектам питания (пищевые аттрактанты), к субстратам для яйцекладки или к особям противоположного пола (половые аттрактанты), – сейчас широко используются как приманки в ловушках для уничтожения насекомых-вредителей, для мониторинга популяций и других целей. Репелленты – вещества, отпугивающие насекомых, – применяются, в частности, для защиты людей и животных от кровососущих членистоногих.

В свете данных сенсорной физиологии рассмотрим три важнейших события из жизни комара: поиск самкой потенциальной жертвы и затем места для яйцекладки, а также встречу с партнёром для спаривания. Все эти поведенческие акты осуществляются с помощью соответствующих органов чувств. В первых двух случаях речь идёт о восприятии запаха и вкуса с помощью органов хеморецепции, контактных и дистантных (первые воспринимают какое-то вещество только при непосредственном контакте с ним, вторые распознают его на расстоянии). Такими органами у комаров являются сенсорные сенсиллы. Каждая хеморецепторная сенсилла состоит из воспринимающей части, волоска, подвижно сочленённого с поверхностью тела, и нервной клетки, нейрона, с двумя отростками – коротким дендритом, входящим в волосок, и длинным аксоном, идущим в нервный ганглий. Кончик волоска чувствителен к химическим раздражителям; в нём расположены одно или несколько отверстий, через которые молекулы воздействующего вещества проникают к воспринимающей поверхности нейрона. Такие сенсиллы расположены на придатках головы (усиках), на ротовых органах, хоботке, а также лапках комара. Общее количество сенсорных образований на головных придатках самки С. р. pipiens примерно около 1300. Они включают сенсиллы четырёх морфологических типов, различающихся формой воспринимающего волоска. Самцы характеризуются таким же разнообразием сенсилл, но их количество меньше, чем у самок. Сенсиллы комаров включают рецепторы, воспринимающие влажность, углекислый газ, различные запахи и химические вещества в растворённом состоянии.

Поисковая реакция комара – это направленный полёт к потенциальной жертве. Комары пользуются химической идентификацией её местонахождения, которая основана на восприятии таких пищевых аттрактантов как углекислота, в большом количестве выделяемая при дыхании, молочная кислота и некоторые вещества, входящие в состав пота и других выделений животных и человека. (В частности, углекислота успешно используется для привлечения комаров в ловушки при проведении различных полевых исследований). Определённое аттрактивное значение имеет и тепловое излучение, исходящее от теплокровных. К веществам, стимулирующим кровососание комаров, относятся также адено-зинфосфаты. Эти нуклеотиды широко распространены в живых организмах и выполняют важную роль в обмене веществ и энергии. На С. р. pipiens f. pipiens впервые экспериментально установлено, что именно эти соединения вызывают кровососание у комаров. Электрофизиологическое изучение механизма хеморецепции у С. р. pipiens показывает, что за восприятие аденозинфосфатов ответственны волоскоподобные сенсиллы, расположенные на конце хоботка самки: при укусе они контактируют непосредственно с тканями объекта кровососания, т. е. относятся к контактным хеморецепторам.

Поисковое поведение комаров находится под строгим гормональным контролем, оно зависит от ювенильного гормона, выделяемого специальными железами – прилежащими телами. Так, оперативное удаление этих желёз у самок спустя один час после их появления на свет подавляет поисковое поведение. Тем не менее, его можно восстановить пересадкой новых желёз, взятых от другой особи. Кровососание также подавляет секрецию этого гормона, но после созревания яиц начинается новый цикл его синтеза.

Многих интересует вопрос, сколько крови выпивает комар за один раз. В случае полного насасывания вес выпитой крови может превышать вес самки в два раза. Известно, что самка городского комара со средним весом 2,6 мг может выпить 5,2 мг крови. Такая обильная трапеза отрицательно сказывается на её лётных способностях, однако за счёт быстрого обезвоживания принятой крови и выделения излишка воды способность летать быстро восстанавливается. Количество выпитой крови зависит не только от размера самки, но и от внешних обстоятельств; так, потревоженная самка не успевает насосаться полностью. Специальные расчёты показывают, что у С. р. pipiens f. pipiens на развитие одного яйца расходуется 0,043 мг крови, тогда как у С. р. pipiens f. molestus 0,066 мг, т. е. в 1,5 раза больше. Плодовитость комаров зависит не только от объёма выпитой крови, но и от её качества. Например, для С. р. pipiens f. molestus было установлено, что за счёт переваривания 1 мг крови человека созревает в среднем 39,7 яиц, а 1 мг крови птицы – в два раза больше, 82,2 яйца.

Выбор места для яйцекладки и последующего развития личинок является важным событием в жизни комара, в котором также активно участвуют сенсорные системы, а именно дистантные и контактные хеморецепторы, расположенные на хоботке и лапках. В эксперименте были установлены вещества как привлекающие, так и отпугивающие яйцекладущих самок С. р. pipiens и С. р. quinquefasciatus. Оказалось, что с помощью вкусовых сенсилл комары способны распознавать разные концентрации сахаров (глюкозы), солей, а также температуру воды. В случае возможности выбора воды с разным содержанием хлоридов (NaCl) с молярностью от О до 0,34 М, большинство самок выбирали для яйцекладки дистиллированную воду, а также воду с