Я – тело, только тело. Исследование телесности, сознания и ампутированных конечностей - Мохеб Костанди

середину наружной поверхности каждого из полушарий мозга и отделяющая лобную долю мозга от теменной. Двигательная кора представляет собой узкую полосу ткани, протянувшуюся сверху вниз по поверхности каждого полушария и лежащую непосредственно перед центральной бороздой; соматосенсорная кора – несколько более широкая полоса ткани, также проходящая по поверхности каждого полушария, лежит параллельно центральной борозде и сразу за ней (рис. 3).

Рис. 3. Грубая (макроскопическая) анатомия головного мозга (вид с левой стороны)

В ходе операций на сотнях пациентов Пенфилд обнаружил, что электрическая стимуляция ткани перед центральной бороздой на одном полушарии мозга вызывает небольшие движения или мышечные подергивания в определенных частях противоположной стороны тела, в то время как стимуляция ткани позади центральной борозды вызывает ощущения прикосновения в определенных местах. Важно отметить, что, хотя точное расположение зон, вызывающих определенные движения или ощущения, у разных пациентов сильно различалось, последовательность реакций всегда была абсолютно одинаковой. Стимуляция в нижней части продольной щели, разделяющей два полушария мозга, вызывала движения или ощущения в половых органах, в то время как стимуляция по направлению к средней линии мозга вызывала реакции в пальцах, стопе, а затем и в ноге. Электрическая стимуляция в самой верхней части мозга провоцировала движения или ощущения в области бедра и туловища; при перемещении электрода по наружной поверхности мозга все дальше вниз возникали реакции сначала в плече, затем в руке, локте, предплечье и запястье. Далее следовала большая область мозга, отвечающая за руку, с прилегающими к ней репрезентациями каждого из пальцев, а затем еще одна обширная область мозга, отвечающая за лицо, язык и горло, расположенная вблизи латеральной борозды, которая отделяет лобную и теменную доли от верхней части височной доли15.

Уайлдер Пенфилд визуализировал эти результаты в виде гомункула, расположенного над сенсорными и моторными областями мозга. Этот «человечек» появился на свет в новаторской работе 1937 года, которую Пенфилд написал в соавторстве со своим коллегой Эдвином Болдри, в облике обнаженной мужской фигуры с огромными руками, сидящей кверху ногами над бесформенным лицом, языком и горлом. Затем Пенфилд поручил медицинскому иллюстратору Гортензии Кантли перерисовать гомункула, и ее схема, изображающая непропорционально большие части тела, расположенные на поперечном срезе мозга, появилась в его книге 1950 года «Кора головного мозга человека» (The Cerebral Cortex of Man), написанной в соавторстве с коллегой Теодором Расмуссеном (рис. 4)16.

Рис. 4. Гомункулус Пенфилда.

Приведено по: Penfi eld, W., and Rasmussen, T. (1950), The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Investigation of the Localization of Function, New York: Macmillan, 56

С тех пор гомункула стали представлять и в виде трехмерной глиняной модели с огромной головой и руками, прикрепленными к миниатюрному телу; такие модели выставлены в Музее естественной истории в Лондоне и других местах. Пенфилд пояснял, что «размер частей этого гротескного существа обусловлен […] кажущейся перпендикулярностью репрезентации каждой части». Лицо и руки – самые высокоартикулированные части тела: лицо содержит 43 мышцы, которые управляют мимикой и другими движениями, а каждая рука состоит из 29 костей, соединенных 123 связками с 17 мышцами на ладони и еще 18 на предплечье. Для этого требуется большое количество нейронной площади – примерно половина двигательной коры головного мозга посвящена лицу и рукам. Кроме того, лицо и руки – наиболее чувствительные части тела, обладающие гораздо большей плотностью нервных окончаний, чем другие, поэтому на них также приходится примерно половина сенсорной коры.

Уайлдер Пенфилд подтвердил и расширил результаты предыдущих исследований на людях, показав, что кора человеческого головного мозга содержит область, в основном посвященную движению, и область, в основном посвященную сенсорным ощущениям, и что обе эти области мозга содержат топографические карты тела, в которых пространственные отношения между репрезентациями частей тела в областях мозга строго соответствуют физическому расположению этих частей на теле – это соответствие называется соматотопией. Использование Пенфилдом и Болдри диаграммы для иллюстрации своих результатов в 1937 году было в некотором роде революционным: до этого исследователи составляли подробные письменные описания эффектов, вызываемых электрической стимуляцией мозга; гомункул 1937 года был первой попыткой наглядно продемонстрировать корковые репрезентации, и это создало прецедент для проведения иных экспериментальных исследований мозга. Последующие работы, посвященные изучению корковых репрезентаций у обезьян, были иллюстрированы аналогичным образом (в виде «симиускулуса»), как и исследования, проведенные на крысах (в виде «раттункулуса»)17.

Соматотопия – общая черта мозга млекопитающих, причем каждый вид имеет топографические карты, организованные по одному и тому же принципу, но специализированные с учетом анатомии, образа жизни и поведения его представителей. Например, у крыс значительная часть соматосенсорной коры посвящена обработке сигналов, поступающих от вибри́ссов (усов), и эта область содержит кластеры клеток, топографическое расположение которых повторяет расположение фолликулов усов на морде крысы, причем каждый кластер представляет собой отдельный ус. У летучих мышей значительные участки соматосенсорной коры отведены под голову, ноги и крылья, но репрезентации отдельных пальцев в области крыльев летучей мыши находятся рядом, а не одна на другой, что отражает модификацию плана тела и передних конечностей для полета. У крота-звездоноса почти половина соматосенсорной коры посвящена 22 мясистым придаткам, окружающим ноздри, причем клетки организованы в виде звездообразного расположения полос, каждая из которых отражает определенный ноздревой придаток18.

Наблюдения Пенфилда также показали, что соматосенсорные и моторные области мозга «последовательно перекрывают друг друга и соответствуют друг другу в горизонтальной плоскости», и это было подтверждено в исследовании 2017 года, посвященном распределению белого вещества в первичных моторных и соматосенсорных областях. Белое вещество состоит из нервных волокон, передающих информацию между отдельными областями мозга, и называется оно так потому, что волокна изолированы жировым материалом миелином, который под микроскопом выглядит белым. Используя несколько различных методов сканирования мозга, исследователи из Института когнитивных и нейронаук имени Макса Планка в Лейпциге обнаружили, что обе области подразделяются на отдельные поля, каждое из которых отображает одну из основных частей тела, в частности руку и лицо, и отделены друг от друга миелиновыми границами. Более того, соответствующие поля по обе стороны от центральной борозды оказываются тесно связанными друг с другом, что свидетельствует о том, что они передают друг другу больше сигналов, чем субполя других частей тела в пределах одной и той же вертикальной полосы ткани. Традиционно считалось, что моторная и соматосенсорная полосы – это отдельные области мозга с разными функциями. Однако полученные результаты свидетельствуют о том, что соответствующие подполя каждой из них (например, репрезентации лица и руки) образуют единую функциональную единицу, которая охватывает центральную борозду, что позволило исследователям сделать