Я – тело, только тело. Исследование телесности, сознания и ампутированных конечностей - Мохеб Костанди

и Кристиан Ксери, работая со взрослыми крысами, обнаружили, что уменьшение количества прикосновений к определенной части тела приводит к соответствующему изменению размера области схемы тела, отвечающей на прикосновение. В то время как другие исследователи обнаружили, что обучение обезьян добывать гранулы пищи, помещая кончики пальцев на вращающийся диск с чередующимися приподнятыми и опущенными поверхностями, приводит к расширению репрезентаций пальцев в соматосенсорной коре обезьян, Кок и Ксери обнаружили, что обездвиживание передних лап взрослых крыс с помощью гипса на неделю или две уменьшает размер репрезентаций передних лап в соматосенсорной коре крыс примерно наполовину26.

Сканирование мозга подтверждает, что многие из этих результатов справедливы и для человека. Например, скрипачи и другие исполнители на струнных инструментах используют со второго по пятый пальцы левой руки для перебирания струн своих инструментов. Это требует большой ловкости рук и усиливает осязательные ощущения на этих четырех пальцах, что сопровождается расширением места, которое репрезентации занимают в мозге. В исследовании 1995 года, проведенном с использованием сканирования мозга шести скрипачей, двух виолончелистов и одного гитариста, было показано, что степень расширения связана с музыкальным стажем испытуемого: у музыкантов, начавших играть в более раннем возрасте, репрезентации пальцев больше, чем у тех, что начали позднее. Репрезентации большого пальца левой руки, который используется для захвата грифа инструмента, и пальцев правой руки, которые манипулируют смычком, остались практически неизменными [16] и были сходны с репрезентациями у тех, кто не занимается музыкой27.

Временное обездвиживание конечности имеет противоположный эффект. Ношение гипса в течение нескольких недель уменьшает области репрезентации пальцев, снижает их активность в ответ на прикосновения и ухудшает остроту восприятия по сравнению с размерами и уровнями, замеренными в контрольных группах, у которых соответствующая конечность не была обездвижена и которые не носили гипс. В исследовании 2009 года было установлено, что такое уменьшение, сокращение и ухудшение восприятия обратимо, однако изменения в организации мозга и восприятии были обратимы через две-три недели после снятия гипса, при этом репрезентации пальцев вернулись к прежним размерам и чувствительности к прикосновению, и острота восприятия также вернулась к изначальному уровню28. В более позднем исследовании, проведенном в 2016 году, ученые обнаружили, что при соединении указательного и среднего пальцев правой руки с помощью хирургического клея всего на один день размываются репрезентации безымянного пальца с мизинцем, что снижает осязательную чувствительность этих двух пальцев29.

Случаи – людей, родившихся без одной или нескольких конечностей или других частей тела, – демонстрируют более серьезные изменения. В исследовании 2017 года, в котором участвовали люди, родившиеся без руки, было обнаружено, что соматосенсорная область мозга, которая в норме должна была бы отображать отсутствующую руку, вместо этого отображает другие части тела, используемые для компенсации отсутствующей конечности, такие как имеющаяся рука или кисть, стопы и даже губы, а в исследовании 2019 года, проведенном среди людей с врожденными билатеральными ампутациями от верхней части руки, которые используют свои ноги для рисования, было обнаружено, что области стоп на схеме тела в их мозгу увеличены и содержат упорядоченную топографическую репрезентацию пальцев ног, напоминающую репрезентацию руки у людей без ампутации30.

Реорганизация соматотопических схем тела может объяснить некоторые особенности фантомной боли и прочих фантомных ощущений. В авторитетном исследовании 1995 года, посвященном изучению ремаппинга у 13 пациентов с ампутацией верхней конечности и различной степенью фантомной боли, была обнаружена сильная корреляция между степенью реорганизации и интенсивностью боли, причем у тех, кто сообщал о более сильной фантомной боли, реорганизация была выражена в большей степени. Таким образом, реорганизация может быть дезадаптивной формой нейропластичности, а фантомная боль – следствием адаптивной реакции мозга на ампутацию31. Более того, у людей с ампутацией руки различные типы ощущений, возникающие в нижней части лица, иногда воспринимаются как исходящие от отсутствующей конечности32. Это может быть связано с тем, что лицевая область схемы тела распространяется и вторгается в соседнюю область, предназначенную для руки, которая, несмотря на лишение сенсорных входов, все еще хранит схему руки. В подтверждение этой гипотезы в 1994 году в одной из работ было показано, что область мозга, ответственная за лицо, также может быть переориентирована на руку. В ней описывалась пациентка, у которой с правой стороны лица были удалены две ветви пятого черепного нерва и которая впоследствии сообщала, что прикосновение к руке иногда вызывало ощущения на лице33.

Впрочем, более поздние исследования ставят гипотезу ремаппинга под сомнение. В одном из них, опубликованном в 2013 году, с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии сканировали мозг 18 человек с приобретенной ампутацией верхней конечности, 11 человек с врожденной ампутацией одной руки и нескольких людей с двумя руками в качестве контрольной группы. В результате исследования было показано, что почти у всех испытуемых с ампутированной конечностью при движении фантомной руки наблюдалась существенная активация области отсутствующей руки на схеме тела в головном мозге. Более того, наличие фантомных болей в анамнезе коррелировало с более высокой степенью активности в области отсутствующей руки, что свидетельствует о расширенной репрезентации отсутствующей руки. Исследование также выявило снижение числа и прочности связей между областью ампутированной руки и другими областями схемы тела в мозге испытуемых, включая область руки на противоположной стороне мозга. Это также коррелировало с фантомной болью, причем у людей, испытывавших более сильную боль, наблюдалось более значительное сокращение связей34.

В последующем исследовании 2015 года у 17 людей с ампутированными руками область губ в схеме тела в головном мозге расширялась в направлении области отсутствующей руки, но не захватывала ее. В другой работе, опубликованной в 2016 году, с помощью сканера высокого разрешения 7 Tesla исследовалась область схемы тела, соответствующая отсутствующей руке, и было обнаружено, что даже спустя десятилетия после ампутации репрезентация отсутствующей руки оставалась в основном нетронутой, хотя и была несколько слабее и имела большее перекрытие между репрезентациями отдельных пальцев. В качестве альтернативы гипотезе ремаппинга авторы этих исследований предполагают, что фантомная боль способствует сохранению репрезентации отсутствующей конечности, одновременно изолируя ее от остальной части схемы тела и других соматосенсорных и моторных репрезентаций за счет нарушения дальних связей между ними35. Отталкиваясь от этой альтернативной гипотезы, другая группа исследователей в 2012 году представила данные о том, что у людей с ампутированными ногами наблюдается уменьшение количества белого вещества в мозолистом теле – массивном пучке нервных волокон, соединяющем левое и правое полушария мозга36.

Соматотопическая организация схемы тела также используется для объяснения того, почему некоторые люди склонны к фут-фетишизму, а реорганизация этой схемы может объяснять, почему в средневековом Китае было так популярно связывание ног.