Неидеальный человек: Почему эволюция оставила нам болезни, ошибки ДНК и уязвимости - Лоуренс Херст

Фишер обратил внимание на любопытный парадокс: стратегия, которая кажется оптимальной для группы или вида в целом, обычно оказывается уязвимой. Возьмем популяцию, где на каждого сына приходится 99 дочерей. На первый взгляд, вид процветает. Но, рассуждал Фишер, что произойдет, если у какой-то матери возникнет мутация, из-за которой она начнет производить больше сыновей, чем дочерей? Ведь в популяции с соотношением 99:1 единственный самец невероятно успешен — он становится отцом всего потомства! Представим, что появляется редкая мутация, заставляющая мать производить только сыновей. При тех же ресурсах она сможет вырастить двух выживших потомков — двух сыновей. Поскольку мутация редкая, соотношение полов станет 97:3. Закрепится ли такая мутация? Безусловно! Ведь эти два сына вместе станут отцами примерно двух третей всего потомства. Ни одна обычная самка и мечтать не может о таком влиянии на генофонд популяции. В результате мать с мутацией, смещающей соотношение полов в сторону самцов, получает огромное количество внуков, а значит, со временем эта мутация будет встречаться чаще, чем исходная стратегия рождения 99 дочерей на одного сына.

Так Фишер пришел к своему первому революционному открытию: стратегия, которая кажется идеальной для процветания вида или группы в целом, на самом деле не может противостоять вторжению конкурирующих вариантов. Из этого следует неожиданный вывод: благополучие вида вовсе не является тем главным судьей, который определяет, какие эволюционные изменения закрепятся, а какие исчезнут.

Давайте мысленно продолжим этот эксперимент и представим, что новая мутация получила широкое распространение. Соотношение полов в популяции может качнуться в противоположную сторону: теперь самка одна, а самцов 99. В этом случае редкая самка, производящая преимущественно дочерей, получит эволюционное преимущество — ее мутация, повышающая долю самок среди потомства, начнет победное шествие по популяции. Получается, что любое смещение соотношения полов, будь то в сторону самцов или самок, оказывается неустойчивым. Существует ли устойчивое решение? Фишер утверждал, что при определенных базовых условиях такое решение есть, и оно единственное: равное соотношение полов.

На самом деле рассуждения Фишера были еще более проницательными. Он доказал, что стабильное (то есть неуязвимое для вторжений) соотношение полов определяется равными вложениями ресурсов в потомков обоего пола. Если на производство сына, например, уходит больше ресурсов, то стабильной окажется не пропорция один к одному, а популяция с преобладанием самок. Это озарение позволило провести ряд дальнейших экспериментов. Так, у некоторых видов ос выращивание сыновей и дочерей требует разных затрат, тогда как у родственных видов затраты практически одинаковы (это можно измерить, определив их массу без учета содержания воды, так называемый сухой вес). Результаты оказались поразительными: у всех исследованных видов общим знаменателем оказались именно суммарные вложения в потомство — они всегда были равны для обоих полов.

Концепция Фишера произвела настоящий переворот в понимании эволюционного процесса. Она помогла осознать, что ключевой вопрос не в том, выгодна ли мутация для вида, а в том, что происходит в момент ее первого появления в популяции. Иными словами, насколько благоприятны условия для самой мутации? Впрочем, это еще не вся история эволюции соотношения полов. Как мы увидим дальше, наш рассказ пока опирается на ряд допущений, которые, хотя и верны во многих случаях, но не универсальны. Что важно — последствия любых отклонений от этих допущений можно предсказать, задавшись простым вопросом: сможет ли новая мутация закрепиться? Возьмем, к примеру, одно из допущений Фишера: мутация, определяющая соотношение полов, не располагается на половых хромосомах. Допущение вполне разумное — большинство генов действительно находится не там. Однако, если бы ген, контролирующий соотношение полов, оказался на Y-хромосоме, он был бы однозначно «заинтересован» в рождении большего числа сыновей (ведь Y-хромосома передается только от отцов к сыновьям). И действительно, у некоторых видов комаров, где ген, определяющий соотношение полов, расположен на Y-хромосоме, мы наблюдаем необычное преобладание самцов.

В своих рассуждениях Фишер исходил еще из одного допущения: любой самец может спариваться с любой самкой. Именно это допущение дает самцам мощное преимущество: возможность стать отцами двух третей всего потомства. Однако у некоторых видов ос реальность выглядит иначе. Речь идет не о тех осах, что докучают нам на летних пикниках, а об их весьма необычных родственниках. Самка такой осы впрыскивает целый набор оплодотворенных яйцеклеток в тело одной-единственной гусеницы. Внутри гусеницы из этих яйцеклеток развиваются братья и сестры, которые тут же спариваются друг с другом (да-да, происходит самый настоящий инцест). После этого оплодотворенные самки покидают гусеницу и отправляются на поиски новой жертвы для откладки яиц.

В такой ситуации производство большего числа сыновей не дает матери никакого преимущества — ведь ее сыновья могут спариваться только с сестрами внутри той же самой гусеницы. Представьте, что вас заперли в комнате практически на всю жизнь и сказали, что партнеров для размножения можно выбирать только среди своих братьев и сестер, запертых там же. В этом уникальном случае интересы вида и интересы мутации совпадают: единственной устойчивой стратегией оказывается резкое смещение соотношения полов в сторону самок. Нужно производить ровно столько самцов, сколько необходимо для оплодотворения всех самок — не больше и не меньше. Именно это мы обычно и наблюдаем в природе.

Я не зря использую слово «обычно»: модель «выгоды для мутации» предполагает еще один интересный эффект. Представьте: самка откладывает потомство в гусеницу, соблюдая сильное смещение в сторону самок — ровно столько самцов, сколько нужно для оплодотворения всех сестер. Но тут появляется вторая самка и подселяет свое потомство в ту же гусеницу. Это все равно что в вашу комнату вдруг подселили еще одну семью. И вот что любопытно: если вторая самка каким-то образом узнает, что она не первая (а такое случается довольно часто), она корректирует соотношение полов среди своего потомства. Британский биолог-эволюционист Уильям Гамильтон, которого все звали просто Билл, математически рассчитал оптимальную стратегию для второй самки. Оказалось, что ей тоже выгодно производить больше самок, чем самцов, — но не в такой пропорции, как первой самке. Почему? Потому что ее сыновья получают дополнительную возможность: они могут спариваться не только со своими сестрами, но и с самками из первого выводка. А значит, увеличение числа сыновей с генетической точки зрения обеспечивает больший вклад в следующее поколение. Эксперименты с осами блестяще подтвердили предсказания модели Гамильтона — причем не только для второй самки, но и для третьей, четвертой и всех последующих. Еще одна победа подхода, основанного на «выгоде для мутации»!

А можно добавки?

Представление о том, что эволюция руководствуется не благом вида, приводит к удивительным и порой парадоксальным выводам. Самые неожиданные из