Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

отдельных аллелей у родителей. Итак, и тут восторжествовала генетическая справедливость. Но в начале XX века, когда результаты, полученные Менделем, извлекли на свет божий и ученые начали повторять его опыты на других видах и признаках, всплыло одно осложняющее обстоятельство.

В 1905 году в Кембриджском университете Уильям Бэтсон, Эдит Сондерс и Реджинальд Паннетт скрестили душистый горошек, изучая два признака: окраску цветка (фиолетовая/красная) и форму пыльцы (продолговатая/круглая). Частота аллелей у потомства, как и ожидалось, сохранилась, однако сочетание аллелей оказалось совсем не таким, как предполагалось. Растений с фиолетовыми цветками и продолговатой пыльцой было слишком много, а с красными цветками и продолговатой пыльцой – слишком мало. Эти признаки вели себя так, словно их гены каким-то образом сцеплены между собой. Но объяснить, почему так происходит, Бэтсон не сумел. Ответ нашли Томас Хант Морган и его коллеги из Колумбийского университета в Нью-Йорке.

Морган проводил генетические эксперименты на плодовых мушках – крохотных созданиях, которые вьются над компостной кучей и питают особую слабость к переспелым бананам. Дрозофилы, как их называют ученые, способны дать новое поколение всего за 12 дней. В лабораториях их тысячами разводят в пробирках. Использование дрозофил придало небывалое ускорение развитию молодой науки генетики – ведь теперь можно было за короткий срок проводить масштабные эксперименты. В своей лаборатории Морган обнаружил, что у мушек, как и у гороха, некоторые признаки сцеплены между собой, но порой эта связь нарушается. Отталкиваясь от этих результатов, Морган сделал тот смелый шаг, на который так и не решился Бэтсон.

Морган пришел к выводу, что гены располагаются на хромосомах – структурах, которые можно разглядеть в ядре делящихся клеток и которые хорошо знакомы микроскопистам. Бэтсон упорно отказывался признать, что хромосомы как-то связаны с наследственностью. Но Морган видел: структура и поведение хромосом дают элегантнейшее объяснение результатам генетических экспериментов. Сцепленные гены непременно должны быть расположены на одной хромосоме.

При клеточном делении, которое дает начало половым клеткам (сперматозоидам и яйцеклеткам), именуемым гаметами, хромосомы образуют пары – по одной от каждого родителя. В ходе этого процесса – мейоза (мейотического деления) – материнская хромосома встречается с отцовской, и они обмениваются ДНК. Этот обмен называется рекомбинацией. Если место разрыва и дальнейший обмен участками ДНК окажется между двумя генами, то во время мейоза эти гены разъединятся. Вероятность этого связана с удаленностью одного гена от другого. Если они лежат по соседству, это означает, что сцепление сохранится. Но если гены расположены на разных концах хромосомы, они будут часто разделяться. В 1933 году Томас Хант Морган получил Нобелевскую премию за это открытие, имевшее колоссальное значение для развития генетики[371].

Рис. 19. Как ДНК и гены упаковываются в хромосомы

Но почему вообще гены соединяются вместе, образуя хромосомы? Вряд ли такой вопрос мог прийти в голову Моргану или другим генетикам его эпохи. Однако с позиций современной эволюционной биологии он напрашивается сам собой. Короткие молекулы РНК реплицируются быстрее, и в ходе направленной эволюции их размер уменьшается, поэтому кажется странным, что даже горстка генов в вирусе соединена в одну длинную молекулу. Зачем молекулам РНК или ДНК, способным к самовоспроизведению, объединяться в более протяженные цепочки? Это каверзный вопрос: ведь в самом слове «самовоспроизведение» кроется подвох. Когда дело доходит до «самовоспроизведения», для танго нужны двое: матрица и катализатор. Теоретически это могут быть близнецы – молекулы с одинаковой последовательностью, но играющие разные роли наподобие рибозимов. Впрочем, пока такую двуликую, двухфункциональную последовательность никто не обнаружил. Самовоспроизводящиеся молекулы подобны миллионерам, которые якобы «сделали себя сами»: это миф. Для репликации, будь то умножение молекул или денег, необходима кооперация.

Преимущество связи между генами заключается в их функциональной взаимозависимости. Два несцепленных гена, которым для выполнения своих задач в клетке или успешной репликации необходима взаимная поддержка, рискуют разделиться при делении клетки. Хромосомы решают эту проблему, предоставляя, так сказать, автобус для всей команды: это гарантирует, что ни один ген не отстанет, зазевавшись[372]. По мере того как клетки эволюционировали, становясь все сложнее и сложнее, гены формировали все более обширные взаимозависимые сети, а хромосомы удлинялись. Но тут возникла другая проблема: в длинных сообщениях ошибки при копировании становятся неизбежными.

Репликаза, копирующая РНК в экспериментах с фагами, о которых шла речь в главе 13, способна без ошибок скопировать от 1 до 10 000 нуклеотидов – но этого хватит лишь на то, чтобы закодировать небольшой фермент[373]. У кишечной палочки единственная кольцевая хромосома состоит из 4,6 миллиона пар нуклеотидов. Большинство же хромосом обычно несут тысячи генов, а это значит, что им необходим механизм исправления ошибок. И эволюция любезно снабдила клетки несколькими механизмами, предотвращающими ошибки при копировании ДНК и исправляющими их, если уж они возникли.

Начнем с того, что ДНК химически стабильнее, чем РНК, и потому изначально менее подвержена ошибкам. Вероятно, именно поэтому на заре жизни ДНК вытеснила РНК с позиции хранилища генетической информации. Все клеточные организмы используют ДНК. Механизм репликации ДНК сходен у прокариот и эукариот – значит, он возник очень давно. Этот механизм копирования можно представить себе как единую машину, состоящую из десятка ферментов и других белков, которые взаимодействуют друг с другом. Когда новая нить ДНК выстраивается на матрице уже существующей нити с помощью фермента ДНК-полимеразы, машина сверяет копию с матрицей и удаляет любые несоответствия, заменяя «неправильный» нуклеотид на «правильный».

Такая проверка снижает частоту ошибок с одной на 100 000 до одной на 10 миллиардов. Следом за полимеразой в дело вступают другие ферменты – они вылавливают и исправляют любые оставшиеся несоответствия. Если вам кажется, что это чересчур дотошная проверка на ошибки, то в каком-то смысле так оно и есть. Наследственный дефект в механизме исправления несоответствий приводит к тому, что в клетках кишечника накапливается больше мутаций, чем обычно: это вызывает одну из форм рака кишечника[374]. Дж. Б. С. Холдейн умер именно от этого заболевания. Впрочем, при жизни он посмеивался над своим недугом и – в полном согласии со своим характером – даже написал длинное шуточное стихотворение, в котором есть такие строки: «Прямая кишка была и сплыла, // Зато колостома очень мила». (Колостома – искусственное отверстие кишечника на передней брюшной стенке.)

Несмотря на все ухищрения по обнаружению и исправлению ошибок при копировании ДНК, какие-то мутации все-таки проскальзывают и закрепляются в геноме. И хорошо, что проскальзывают, – иначе эволюции было бы не с чем работать. Ведь именно мутации – главный источник генетического разнообразия, которое порождает новизну и дает естественному отбору материал для работы. Все отличительные особенности любой группы животных, растений или микробов когда-то были в новинку. Впрочем, хотя мутации порой и полезны, гораздо чаще они вредны – по той простой причине, что возникают случайно. В самом деле, много ли шансов, что случайное изменение конструкции улучшит работу какого-либо механизма? Только представьте себе: если бы случайные изменения в автомобиле могли его чинить, все руководства по ремонту можно было бы выбросить, а автомеханики остались бы не у дел. А если бы случайные изменения и вовсе улучшали машину, то идеалом автодизайна были бы скорее тачки из «Безумного Макса», чем «мерседесы».

В реальном мире, где большинство мутаций вредны, возникает проблема. Конечно, особо пагубные мутации естественный отбор быстро отсеет, но слегка вредоносные станут накапливаться из поколения в поколение и в конце концов превратятся в бремя, снижающее приспособленность организмов. Как эволюция справляется с этим? У эукариот, обладающих самыми большими хромосомами, ответ таков: половое размножение и рекомбинация.

Во время мейоза, при рекомбинации хромосомы обмениваются фрагментами, а гомологичные пары хромосом разделяются по-разному, так что состав генома в каждом поколении тасуется заново. Со временем это залатывает бреши, оставленные мутациями, – на место поврежденных генов встают целые из другой копии соответствующей хромосомы. По сути, рекомбинация – это процесс устранения неисправностей[375]. И работает такой механизм лишь потому, что две копии каждой хромосомы в клетке слегка отличаются друг от друга по вполне очевидной причине: ведь одна досталась от отца, другая от матери.

Мейоз и половое размножение неразлучны, как лошадь и телега. Мейоз – это лошадь, которая, согласно