Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

пословице, должна идти впереди телеги. Задача мейоза – превратить двойной набор хромосом, имеющийся в обычной клетке, в одинарный, необходимый для образования гамет – яйцеклеток и сперматозоидов. А когда гамета встречает свою вторую половинку, яйцеклетка и сперматозоид сливаются, и двойной набор хромосом восстанавливается. Под микроскопом мейоз похож на сложный танец хромосом. Представьте, что вы – хореограф-рационализатор. Ваша задача – обучить пары хромосом сольным танцам. Вы бы просто взяли и разделили их за один шаг: 2 → 1 + 1. Но мейоз выбирает куда более замысловатый путь: хромосомы умножаются, спариваются, переплетаются и расходятся.

Для начала хромосомы удваиваются, и у каждой появляется сестра-близнец. Иными словами, вместо того, чтобы сразу разделиться, они начинают с увеличения числа: 2 → 4. Затем происходит рекомбинация, и хромосомы, все еще сдвоенные, расходятся к противоположным концам клетки и разделяются вновь образованной клеточной мембраной. И наконец, еще немного потанцевав, сестры-близнецы расстаются и образуют гаметы с одинарным набором хромосом в каждой. Если выразить всю эту танцевальную последовательность в числах – наборах хромосом на клетку, мы получим следующую цепочку: 2 → 4 → 2 → 1. Почему эволюция решила сделать производство гамет таким немыслимо сложным?

Вероятно, затем, что эта система защищает справедливость в мире генов, сбивая с толку аллели, которые так и норовят смухлевать и пробраться в гаметы в большем количестве, чем им полагается. Такие плутоватые аллели, именуемые мейотическими драйверами, встречаются у самых разных организмов, в том числе у плодовых мушек, кукурузы и человека. Один из их трюков – портить конкурирующие хромосомы, что увеличивает их собственную численность в следующем поколении. Однако благодаря мейозу обычно одерживает верх первый закон Менделя. В самом деле, мейоз даже называли[376] «уловкой, призванной одурачить эгоистичные гены»[377]. Суть трюка в том, чтобы тщательно перетасовать копии хромосом: тогда будет непонятно, какие из них попадут вместе в гаметы, а мошенники крепко задумаются, смогут ли они найти подходящую жертву. Перетасовка происходит всякий раз, как хромосомы делятся. Разделить их всего один раз, 2 → 1, было бы куда проще. Но мейоз сначала удваивает число хромосом (2 → 4), а потом дважды делит их (4 → 2 → 1), добавляя лишний уровень неопределенности для мошенников.

Есть общий принцип: неопределенность исхода – друг справедливости и сотрудничества: она не дает мошенникам обвести систему вокруг пальца[378]. Эта идея восходит к моральной философии Джона Ролза, который доказывал, что справедливое общество – это общество честное[379]. По его мнению, решения в справедливом обществе должны приниматься под «завесой неведения», как если бы мы не знали, каким образом эти решения повлияют лично на нас. Скажем, чтобы соблюсти справедливость при дележе пирога, режущий не должен сам решать, какой кусок достанется ему. Если человек не знает, кому какой кусок перепадет, он постарается разделить пирог как можно точнее на равные части.

Случайное расхождение хромосом во время мейоза набрасывает «завесу неведения» на образование гамет, и менделевское наследование остается справедливым. Высказывалась мысль, что политику в США можно сделать более справедливой, если взять этот принцип на вооружение при перекраивании избирательных округов. Если то и дело произвольно менять границы округов, удастся покончить с антидемократической практикой джерримендеринга, когда партия, находящаяся у власти, осуществляет демаркацию в своих интересах[380].

Проводилась и политическая параллель между тем, как люди принимают решения при парламентской демократии, и тем, как это делают гены, когда им нужно «договориться». Вопрос с точки зрения биологии выглядит следующим образом: как получилось, что геном, состоящий из тысяч отдельных генов (каждый из которых мог «дезертировать»), пришел к сотрудничеству и создал систему генетической справедливости, претворяемую в жизнь при мейозе? Или, проще говоря, как сотрудничество восторжествовало над обманом? Ответ состоит из двух частей, отражающих два ключевых ингредиента командной работы, которые не раз упоминались в этой книге: общность интересов членов команды и механизм контроля над мошенниками.

Общность интересов среди генов – следствие сложности внутриклеточных процессов. Уровень сотрудничества, необходимый молекулярным машинам для репликации ДНК, предполагает столь же слаженное и тесное сотрудничество между генами, кодирующими белки, из которых эти машины состоят. То же самое касается всех прочих сложных функций клетки и всех белков, которые выполняют эти функции. Функциональная взаимозависимость процессов в клетке означает, что успех и приспособленность генов в ней тоже взаимосвязаны.

Все гены в геноме кровно заинтересованы в успехе особи, которая передаст их следующим поколениям. Если вообразить геном как парламент генов, то все они будут голосовать за сотрудничество, поскольку оно отвечает интересам каждого из них. И все же, как мы знаем, мутации порой порождают «дезертиров», пытающихся обмануть систему, – вспомним о раке и мейотических драйверах. Долговременного успеха они никогда не добиваются, потому что в генном парламенте их подавляющим большинством голосов ставят на место[381]. Впрочем, как мы сейчас увидим, свои козни они не оставляют.

15

Ничем не прикрытый эгоизм

Эгоизм генов сам по себе не преграда для кооперации, скорее наоборот. Мы не раз видели, как эволюционирует сотрудничество, движимое личной выгодой, – потому что оно приносит выгоду всем участникам. Впрочем, сотрудничество не только создает преимущества, но и открывает лазейки для мошенников. Крайняя форма такого мошенничества – геномные паразиты, эксплуатирующие репликационные механизмы клетки. Яркий пример – вирусы: это, пожалуй, старейшие профессиональные мошенники природы. В море встречаются РНК-вирусы, чьи предки древнее последнего универсального общего предка (LUCA): они несут гены, кодирующие фермент репликации родом из мира РНК[382]. Как и положено представителям древнейших профессий, вирусы носят характерную одежду. Их белковые оболочки служат легко опознаваемыми мишенями для системы человеческого иммунитета. Других геномных мошенников сложнее обнаружить: они орудуют голышом. Ничем не прикрытый эгоизм, так сказать.

Когда геном описывают как чертеж, инструкцию или учетную книгу, может сложиться впечатление, что это упорядоченное хранилище нужной информации. Ничего подобного. Большинство функциональных эукариотических генов – тех, которые действительно выполняют полезную работу для организма, – существуют не в виде непрерывных последовательностей внятного генетического кода, а в виде клочков ДНК, на которых записано нечто осмысленное и которые перемешаны с клочками, где не разобрать ни строчки: полная нелепица. Осмысленные фрагменты называются экзонами, бессмысленные – интронами. Интроны – генетические захватчики, зачастую состоящие из длинных последовательностей повторяющегося кода, который, кажется, решительно ни на что не годен. Эти куски кода, порой именуемые мусорной ДНК (junk DNA), ныне признаны геномными паразитами – транспозонами (transposable elements, TE).

Почти половина нашей ДНК – это транспозоны: паразитической ДНК принадлежит такая же часть в вашем геноме, что и вам самим. Половину наших транспозонов мы делим с мышами – они сидят в нашем геноме с тех пор, как 87 миллионов лет назад пути наших и мышиных предков разошлись. Остальные накопились уже после. У растений транспозоны могут составлять более 95 % генома. Истинное чудо, что геномы вообще поддаются расшифровке и хоть как-то функционируют. Разнообразие транспозонов огромно, а их коварные стратегии неисчислимы: некоторые из этих хитрецов даже паразитируют внутри других транспозонов[383]. Геном эукариот – наполовину библиотека, наполовину зоопарк: непослушные обитатели то и дело вырывают страницы, порождая мутации и сея хаос. Но как раз благодаря этому ущербу транспозоны и были впервые обнаружены.

Рис. 20. Барбара Макклинток (1902–1992)

Барбара Макклинток была своего рода Менделем в деле изучения генов кукурузы. Она посвятила генетике всю свою жизнь и работала, как правило, в одиночку. Она провела тысячи скрещиваний, чтобы проследить наследование признаков от поколения к поколению. Результаты позволили ей составить карту генов: она определила их расположение на определенных участках десяти растительных хромосом, которые сумела разглядеть под микроскопом. В 1948 году Макклинток обнаружила, что многие из изучаемых ею генов, например те, которые отвечают за цвет зерен кукурузы, внезапно стали мутабельными. Это меняло облик зерен