Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

обеспечивается структурой РНК, второе – способностью рибосомы, этой РНК-машины, производить ферменты. В довершение всего, среди синтезируемых рибосомой белков есть ферменты РНК-полимеразы, используемые для создания самих рибосом. Рибосома производит инструменты для своего собственного строительства. Дело закрыто?

Обнаружение на дне океана живого ископаемого, такого же древнего, как рибосома, наверняка стало бы сенсацией. Конечно, рибосомы и в самом деле находятся на дне океана, во всех клетках живущих там организмов, – но они есть и в кончиках наших пальцев. Есть ли в биологии что-нибудь более захватывающее, чем мысль о том, что мы сами так близки к истокам жизни? Но погодите впадать в экстаз: на пути назад, к великому началу, нам предстоит преодолеть еще одно препятствие.

При всей своей универсальности рибосомы в своем функционировании зависят от множества других клеточных компонентов. Например, у дрожжей в сборке новой рибосомы участвуют около 200 различных молекул, а чертеж хранится в ядре, в ДНК, а не в самой рибосоме[350]. Возникает вопрос: могли ли рибосомы развиться из своих предшественников в доклеточном мире, в первичном бульоне? Именно это предполагает гипотеза РНК-мира. Согласно ей, РНК была ключевым ингредиентом первичного бульона и отправной точкой для эволюции живой клетки из неживых компонентов. В 1960-х годах четверо ученых независимо пришли к этой идее. Первым был Дж. Б. С. Холдейн – он выдвинул эту гипотезу в 1964 году, за год до смерти[351].

Для жизнеспособности этой гипотезы требуются как минимум три составляющие. Во-первых, нуклеотиды, из которых состоят молекулы РНК, должны были присутствовать в пребиотическом, лишенном жизни первобытном мире. Во-вторых, они должны были самопроизвольно связываться, образуя РНК. Наконец, молекулы РНК должны были уметь создавать собственные копии. Скептики оспаривали эти шаги, считая маловероятными (по разным причинам). Тем не менее постепенно накапливались экспериментальные свидетельства, подтверждающие возможность каждого из них.

Начнем с нуклеотидов. Они сложнее аминокислот, полученных Миллером и Юри в ходе лабораторных экспериментов, однако была обнаружена сеть химических реакций, которые приводят к образованию некоторых из них в условиях, имитирующих пребиотическую среду[352]. Результат этих реакций – строительные блоки нуклеотидов как для ДНК, так и для РНК, и это позволяет предположить, что в первичном бульоне могли присутствовать оба типа полимеров. Само по себе это важное открытие: ведь если первичный бульон содержал и ДНК, и РНК, первые молекулы, несущие генетическую информацию, могли быть их гибридами. Проще представить, как возникло нынешнее молекулярное разделение труда между ДНК и РНК, если их предшественником был общий гибрид, а не просто РНК[353].

Потенциальная проблема этой гипотезы заключается в том, что сеть химических реакций производит нуклеотиды с правильной структурой для формирования ДНК и РНК, однако возникают и дефектные нуклеотиды, способные «отравить» бульон. Впрочем, эта проблема, которая только на первый взгляд кажется проблемой, элегантно решается путем воздействия на смесь ультрафиолетового света, разрушающего проблемные нуклеотиды. Сегодня поверхность Земли защищена от вредного УФ-излучения озоновым слоем (O3), но на заре жизни его быть не могло, поскольку в атмосфере отсутствовал необходимый для его образования кислород (O2).

Возможно ли, что горстка нуклеотидов, составляющих РНК и ДНК, была отобрана из множества теоретически возможных просто потому, что на заре жизни они были необычайно стабильны под воздействием ультрафиолета? Похоже, что да, и в таком случае этот фундаментальный элемент химии жизни несет на себе отпечаток своего древнейшего происхождения. Позже мы увидим, что потребность в УФ-излучении накладывает ограничение на то, где именно на планете могла зародиться жизнь, – если считать, что в экспериментах верно определили химический путь, по которому она пошла[354].

Та же сеть реакций, которая создает нуклеотиды, производит и некоторые аминокислоты (строительные блоки белков), и липиды (основной компонент клеточных мембран). Когда все эти строительные блоки жизни плавают вокруг, экспериментальный бульон и впрямь начинает напоминать первичный. Но каковы шансы, что нуклеотиды в этом бульоне самопроизвольно соединятся и образуют РНК-сообщение, способное копировать само себя? Скептики опять скажут: «Нулевые». И вновь ответ кроется в поразительной химии РНК.

Химические реакции можно ускорить и облегчить, уменьшив или даже исключив энергозатраты с помощью катализаторов. Ферменты – природные катализаторы: в пребиотическом мире их, конечно, еще не было, но их заменяли каталитические минералы. Глинистые минералы образуют тонкие слои, разделенные промежутком как раз по размеру нуклеотида. Это обеспечивает тесный контакт нуклеотидов и способствует их соединению. Добавление глины в нуклеотидную смесь увеличивает длину самопроизвольно образующихся цепочек РНК[355].

Каталитические свойства ферментов определяются трехмерной структурой белка, формирующей карманы и углубления, в которых удерживаются другие молекулы. Удерживаются, а затем соединяются или разрываются под действием молекулярных сил. Молекулы РНК, называемые рибозимами, также складываются в трехмерные структуры и могут катализировать реакции аналогичным образом. В мире РНК рибозимы потенциально способны реплицировать себя или другие типы цепей РНК. Для гипотезы РНК-мира важно и то, что сборка белков рибосомами зависит от каталитической активности РНК структуры, а не от ее белкового компонента.

После появления в первичном бульоне случайных, самопроизвольно образовавшихся цепочек РНК можно было бы ожидать, что любые из них, способные к самокопированию, начнут размножаться. Но тут возникает препятствие. Отдельная молекула РНК не может одновременно находиться и в трехмерной форме, необходимой для катализа, и в растянутой двумерной, требуемой для копирования. Значит, должны сотрудничать по меньшей мере две идентичные молекулы: одна – матрица для копирования, вторая – катализатор этого процесса. Вероятность, что две такие идентичные молекулы встретятся в случайной РНК-смеси и пробудут вместе достаточно долго для репликации, крайне мала, но решение есть[356].

Как мы уже видели, сотрудничество сильно облегчается, если сотрудничающие элементы можно как-то ограничить. Короче говоря, им нужен загон. Им нужна клетка – во всех смыслах. Выглядит как «уловка-22», как парадокс: чтобы создать первую клетку, нужно сначала иметь клетку, но для этого нам не требуется ничего сложного (клеточная мембрана и прочие структуры). Достаточно липидной капли. Липиды – это жиры и масла, которые, как и многие биологические молекулы, представляют собой полимеры, в данном случае состоящие из жирных кислот. Большинство современных липидов на Земле имеют биологическое происхождение, но теперь мы знаем, что в пребиотическом мире липиды могли возникать в результате тех же реакций, что и нуклеиновые кислоты. Это весьма удобно.

Примитивная клетка, или, если называть ее правильно, липидная везикула, не только позволила бы самокопирующимся РНК-молекулам взаимодействовать между собой, но и обеспечила бы другой важный механизм: созданные ими копии будут реплицировать последовательности той же РНК, а не какой-то другой, которая не распространяет самокопирующийся ген. В этом угадывается молекулярный родственный отбор[357]. Сейчас, когда я пишу эту главу, в лаборатории еще не создана РНК, способная самостоятельно реплицироваться описанным образом. Когда это произойдет – а это непременно произойдет! – научный мир воспримет это как большую новость: ведь к настоящему времени синтезирован почти каждый шаг в сценарии РНК-мира. Больше всего впечатляет то, что эксперименты показали: жизнь в РНК-мире может стартовать, как только преодолен барьер самовоспроизведения.

Лабораторную систему, продемонстрировавшую этот стремительный взлет, впервые разработал в 1960-х годах Сол Шпигельман, крупнейший специалист в области молекулярной биологии из Иллинойсского университета. В начале карьеры он решил для себя, что бактерии – идеальный материал для изучения работы генов, хотя в середине 1930-х эту точку зрения мало кто разделял. Первую статью Шпигельмана отклонил редактор американского журнала Genetics, заявив: «Всем известно, что у бактерий нет ядра, а значит, не может быть и генетики». В конце концов статья вышла в British Journal of Genetics – возможно, как размышлял Шпигельман, потому что «англичане гораздо терпимее к инакомыслящим»[358].

В первой, простой версии системы Шпигельмана использовался участок РНК бактериофага – вируса, поражающего бактерии. Эта РНК кодировала фермент под названием РНК-репликаза, который копировал собственную кодированную последовательность. Эта система могла копировать саму себя – до тех пор, пока РНК-код транслировался в белковый фермент. Фаг использовал бы для этого рибосомы клетки-хозяина, но процесс удавалось имитировать и в пробирке, просто добавив к РНК очищенную репликазу и поместив в инкубатор. Шпигельман задался вопросом: что