Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

салат, может достигать довольно крупных размеров, но у нее всего три типа соматических клеток. Первые образуют основание водоросли – ризоид, прикрепляющий растение к камням, вторые формируют саму листовидную пластину (слоевище), а третьи – полый стебелек между ризоидом и пластиной. Клетки, из которых состоит стебелек, могут превращаться в любой из двух остальных типов. Казалось бы, проще некуда, но попытки вырастить ульву в стерильной культуре показали, что в таких условиях ее споры не дифференцируются на три клеточных типа, как им положено. Водоросль просто уныло лежит на дне колбы бесформенным колючим комком недифференцированных клеток. Чего-то ей не хватает.

В природе одноклеточные споры Ulva и некоторых других морских водорослей развиваются нормально, только если оседают на бактериальный «дверной коврик». Каким-то водорослям нужны строго определенные бактерии, а вот для ульвы приветственной надписью на таком коврике служит особое бактериальное соединение – так называемый QS-сигнал (помните о чувстве кворума?). Заметив его, спора водоросли замедляет движение и опускается[320]. Какое преимущество получает ульва от «подслушивания» бактериальных сигналов, пока неясно. Возможно, это просто способ выбрать субстрат достаточно прочный, чтобы выдержать многоклеточное растение.

Разделение труда между клетками разных типов в сложном многоклеточном организме обеспечивает преимущество при объединении в команду. Однако строить организм, содержащий триллионы клеток, – рискованная затея: при таких масштабах неизбежны случайные мутации. От части мутантных клеток, даже, пожалуй, от большинства, вреда немного, разве что работают они неправильно… но ведь изначально каждая содержит полный геном. А это значит, что какая-нибудь мутантная клетка, успешно избежавшая контроля со стороны встроенных в геном защитных механизмов, будет способна – пусть и крайне редко – положить начало целой династии мошенников, угрожающих сотрудничеству между клетками, на котором и держится многоклеточность. Этому препятствует множество факторов, но один из них является фундаментальным у всех сложных многоклеточных организмов и присутствует в жизненном цикле каждого из них – одноклеточная стадия развития[321].

У человека одноклеточная стадия – это оплодотворенная яйцеклетка, из которой развивается новая особь. Кто-нибудь понаивнее мог бы решить, что после того, как эволюция создала настолько чудесное многоклеточное существо (состоящее из 30 триллионов клеток 200 типов, умеющее писать и читать…), у нее нет необходимости сохранять в его жизненном цикле примитивный одноклеточный этап. Тем не менее она его сохраняет, и по очень веской причине. Прохождение через одноклеточную стадию в каждом поколении обеспечивает генетическую идентичность всех клеток в следующем поколении (хотя бы на старте), а это значит, что между ними сохранится кооперация. Но что бы было, если бы эволюция решила построить сложный многоклеточный организм, который функционировал бы как-то иначе? Ответ на этот вопрос можно получить, понаблюдав за одной необычной амебой.

Слова «слизь» и «плесень» наводят на мысли о каком-то сыром и темном месте, куда совершенно не хочется лезть. Однако именно в сырых и темных недрах почвы обитают удивительные микроскопические амебы – так называемые клеточные слизевики (миксомицеты). Поведение слизевиков ставит их прямо на границу между одноклеточным и многоклеточным существованием: они лихо скачут туда-сюда через эволюционный барьер, словно играют в классики.

Амеба (слизевик) Dictyostelium discoideum, охотясь за пищей, ведет одиночный образ жизни – ей нет дела до сородичей, она лишь поглощает бактерий. Но как только количество еды уменьшается, амеба вдруг становится очень общительной и объединяется с другими такими же амебами в команду. Голодная особь испускает химический сигнал – молекулы выделяются приблизительно раз в шесть минут. Другие амебы, почуяв этот зов, устремляются к его источнику и тоже начинают выделять это вещество. Сигнал от хора амеб распространяется волнами, а клетки тем временем собираются в фаланги, сходящиеся к центру. Вскоре десятки тысяч амеб слипаются в ленты, выстраиваясь носом к хвосту. А новые клетки все прибывают и пристраиваются к этим рядам сбоку.

Когда десятки и сотни тысяч клеток диктиостелиума сходятся в одном месте, происходит неизбежное: они начинают громоздиться друг на друга. Впрочем, это похоже не столько на крушение поезда, сколько на шумный клеточный митинг: амебы слипаются и самоорганизуются, переходя от разрозненности к солидарности. Образуется бугорок, вытягивающийся и формирующий верхушку, клетки которой подают сигналы нижележащим клеткам, диктуя им, как себя вести. В результате верхушечный бугорок преобразуется в пальцевидный вырост, с которым происходит одно из двух. Он либо заваливается набок, превращаясь в псевдоплазмодий, по форме похожий на слизня, либо приобретает более приземистую форму, напоминающую сомбреро, и у этой структуры затем образуется тонкая ножка.

«Слизень» длиной всего 1 мм содержит, по некоторым оценкам, до полумиллиона амеб[322]. Сотни тысяч клеток, еще недавно самостоятельных, сливаются в единую структуру и действуют как единый организм. «Слизень», глубоко зарывшийся в почву, начинает двигаться к поверхности, привлеченный малейшим проблеском света и едва уловимыми перепадами температуры. Днем он чувствует тепло, идущее от прогретой солнцем поверхности, и ползет вверх по температурному градиенту, ощутимому даже в масштабах его крохотного тельца. Ночью, когда почва внутри еще теплая, поверхность остывает, и градиент меняет направление на противоположное. Точно так же меняется и реакция «слизня»: он упорно стремится вверх, но теперь уже на холод. Удачно расположившись у поверхности, «слизень» начинает превращаться в плодовое тело на ножке, которое в итоге гордо возвышается, покоясь на подошвенном диске. Ножку образует пятая часть клеток, прежде составлявших переднюю часть «слизня». Отмирая, они формируют внутренний целлюлозный каркас: эти клетки жертвуют собой, чтобы обеспечить опору для остальных 80 %, которым предстоит подняться по ножке и превратиться в споры, готовые к рассеиванию.

Перед нами социальная система – предельно упрощенная до самых базовых элементов, но при этом способная самоорганизоваться, завербовав в армию тысячи и тысячи самостоятельных клеток, и вырваться из среды, где не хватает пищи. Пятая часть «рекрутов» при этом обрекает себя на гибель – лишь бы остальные сумели подняться к свету и свободе. Тут-то и возникают два принципиальных вопроса касательно эволюции. Зачем клетки сбиваются в команду? И почему 20 % клеток идут на самопожертвование?

Первый вопрос – «Зачем объединяться?» – самый простой. Только команде по силам сообща построить многоклеточную башню с плодовым телом на верхушке, откуда споры смогут разлететься прочь с участка, бедного пищей. В лабораторных условиях установлено, что амебы стекаются к формирующемуся «слизню» с расстояния до 10 мм. Для крошечной амебы, длина которой составляет около 10 мкм (0,01 мм)[323], эти 10 мм – путь, в тысячу раз превышающий длину ее тела. В пересчете на человеческий масштаб нам пришлось бы пробежать 18 км. Из плодового тела споры переносятся почвенными беспозвоночными – например, крохотными круглыми червями-нематодами, которые обитают в любой почве. Нематоды питаются амебами и бактериями, однако споры способны пережить путешествие через кишечник червя. Это значит, что радиус их расселения – в 5–6 раз больше, чем радиус сбора амеб для формирования плодового тела. Для нас это была бы добрая сотня километров[324]. Польза очевидна – по крайней мере, для 80 % клеток, которые превращаются в споры. Но как быть с остальными 20 %, которые в итоге гибнут, образуя ножку?

Уж не родственный ли отбор стоит за этой жертвенностью? Может быть, те полмиллиона амеб, что откликнулись на зов и собрались вместе, – просто одна большая семья, генетически идентичные особи? Или, может быть, обреченные на гибель клетки ножки вовсе не добровольцы, а галерные рабы, вынужденные выполнять волю победителей в клеточной войне? В природе большинство клеток диктиостелиума действительно идентичны. Выходит, погибающие клетки ножки все же куда ближе к рабочим пчелам, чем к рабам на галерах. Именно генетическим родством и объясняется их самоотверженность, их готовность работать сообща. Однако в лабораторных культурах D. discoideum дело зачастую обстоит иначе: в них развивается тип клеток-мутантов, который никогда не встречается в естественных популяциях этого вида, – социальные паразиты[325]. Эти мутантные амебы вообще не способны образовывать ножку, но, смешавшись с «нормальными» амебами, пользуются ножкой хозяина и, превратившись в споры, расселяются с ее помощью. Почему же в природе не встречаются такие обманщики, которые имеют преимущество перед слизевиками, жертвующими 20 % своих амеб ради общего блага?

Ответ на этот вопрос дают лабораторные эксперименты, в ходе которых «нормальные» амебы смешивают с мутантами. Если мошенники тщательно перемешаны