Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

прочие организмы, обладающие этой способностью, включая эукариотические водоросли и семенные растения, обязаны своим талантом эндосимбионтам-цианобактериям и хлоропластам, в которые те превратились. Как и митохондрии, хлоропласты возникли в результате единственного акта эндосимбиоза[295]. И подобно трансформации, породившей митохондрии, возникновение хлоропласта тоже стало большим эволюционным переходом.

Поскольку растения – эукариоты, мы знаем, что хлоропласты должны были появиться у них позже митохондрий, которые есть у всех эукариот. Это задает нижнюю границу по времени, но между появлением эукариот примерно 1,8 миллиарда лет назад и моментом, когда эукариотическая клетка объединилась с цианобактерией – по некоторым оценкам, 1,25 миллиарда лет назад[296], – прошло много времени. Личность эукариоты-хозяина остается неизвестной, но она должна была обладать способностью поглощать бактерии, утраченной большинством ее потомков из-за наличия у них жесткой клеточной стенки. Однако недавнее открытие, относящееся к одной из ветвей у самого основания эволюционного древа зеленых водорослей, может указывать на возможного ближайшего ныне живущего родственника того самого первого хозяина. Это зеленая водоросль Cymbomonas tetramitiformis, которая поглощает и переваривает бактерии на определенной стадии своего жизненного цикла – тогда, когда у нее еще отсутствует жесткая клеточная стенка[297]. Эволюционное положение этой водоросли и ее способность поглощать бактерии позволяют предположить, что она может быть похожа на первичную эукариоту-хозяина.

Как и митохондрия, хлоропласт потерял большинство своих генов, отдав их ядру, но у него сохранился остаточный геном, по которому можно определить его ближайшего родственника среди современных цианобактерий. Это вид под названием Gloeomargarita lithophora[298]. Первая часть названия рода – gloeo – происходит от древнегреческого слова γλοιός (клейкое вещество): бактерия окружает себя клейкой оболочкой, с помощью которой образует биопленки на камнях в пресной и солоноватой воде. Похоже, бактериальные маты испокон веков служили местом встречи потенциальных симбионтов, и в такой среде эукариота вполне могла «подцепить» предка хлоропласта[299].

До сих пор в каждой эволюционной истории, которую мы рассматривали, растущая библиотека геномов проливала свет на происхождение вида и проясняла его прошлое, пусть и с некоторой долей неопределенности. Однако история дальнейшей судьбы хлоропласта после его первой встречи с эукариотами по мере накопления данных только усложнялась. Перед нами настоящий гобелен взаимоотношений: вертикальные эукариотические линии переплетены с горизонтальными переносами, в ходе которых хлоропласты перемещались между эукариотами-хозяевами, зачастую «путешествуя» внутри клеток предыдущих хозяев. Схема, отражающая наше нынешнее представление об этом процессе, приведена на рис. 15[300].

Этот первоначальный симбиоз оказался настолько плодотворным, что породил не одну, а сразу три новые фотосинтетические линии водорослей: красные, зеленые (от которых впоследствии произошли наземные растения) и глаукофиты. Новые организмы были одноклеточными и, следовательно, сами могли становиться эндосимбионтами – что многие из них позже и сделали. Если вы живете неподалеку от скалистого морского побережья, вам в самом прямом смысле не нужно далеко ходить, чтобы увидеть живых представителей большинства участников этой эндосимбиотической драмы.

Отдельные цианобактерии не разглядеть невооруженным глазом, но в массе они создают характерные приметы в местах, где водорослям трудно расти. Цианобактерии, живущие на поверхности старых морских раковин и пористых известняковых пород, окрашивают их в черный цвет. На песчаных отмелях образуются темно-зеленые, почти черные маты цианобактерий[301].

Рис. 15. Схема возникновения новых кислородного фотосинтеза (черные линии) и переноса симбиотического фотосинтеза (пунктирные линии) по всему древу жизни. Значки (не в масштабе) обозначают фотосинтетические группы. Слева направо: цианобактерии, наземные растения, зеленые водоросли, глаукофиты, Криптисты, Haptista, бурые водоросли и диатомеи, динофлагелляты, Paulinella, хлорарахниофиты и эвгленовые. По данным Sanders (2022). Источник изображений: phylopic.org

Хотя изначально зеленые и красные водоросли были одноклеточными организмами, впоследствии они эволюционировали в многоклеточные виды. Зеленые водоросли чаще встречаются в пресной воде, но некоторые растут и у берега моря: например, ярко-зеленый морской салат (различные виды Ulva) и различные виды Blidingia. Красные водоросли принимают множество обличий, включая нори – обертку для роллов. Розоватые виды, напоминающие ветвистые кораллы или наросты на камнях, покрыты кальцинированной броней, защищающей их от морских улиток, которые пасутся на всех поверхностях во время приливов. В толще воды обитают одни красные водоросли, перистые, а еще глубже, на листьях других, более крупных водорослей, находят себе пристанище другие. Под зарослями ламинарии образуется красный «подлесок» из некоторых видов Delesseria[302]. Характерный цвет красных водорослей обусловлен пигментом, помогающим хлорофиллу функционировать на глубине, где темнее.

Самые знакомые нам водоросли не красные и не зеленые, а бурые. Ламинарии образуют настоящие подводные леса вдоль скалистых берегов. Фукус, аскофиллум и многие другие бурые водоросли поменьше обитают в приливной зоне. Бурые водоросли – дальние родственники зеленых и красных. Своими хлоропластами они обязаны вторичному эндосимбиозу. Еще будучи одноклеточным, нефотосинтезирующий предок бурых водорослей проглотил клетку красной водоросли вместе с ее ценным пассажиром – хлоропластом. Леса ламинарии – прямое следствие этого БЭП, как и диатомовые водоросли (диатомеи), которые кишат в виде одноклеточных организмов в морских и пресных водах.

Бурые водоросли и их родственники приобрели свои хлоропласты, если можно так сказать, в секонд-хенде. Эти органеллы до сих пор упакованы в первоначальные мембранные оболочки, столь же явно указывающие на их происхождение, как и фирменный пакет из магазина. Ядро красной водоросли, попавшее в этот «пакет», ныне почти исчезло, став лишь тенью своего прежнего «я». Нет сомнений, кто тут главный: это ядро бурой водоросли-хозяина, а не ее красной эндосимбиотической гостьи (и уж тем более не ее хлоропласт).

Красные водоросли поднатужились и породили путем вторичного эндосимбиоза четыре новые фотосинтетические линии – даже больше, чем первичный эндосимбиоз, создавший их самих и двух их сестер[303]. Похоже, у всех одноклеточных водорослей общий девиз: «Есть чем поделиться – делись». Зеленые водоросли последовали их примеру и стали вторичными эндосимбионтами в трех других эукариотах, дав начало еще трем фотосинтетическим линиям. Одна из них – ветвь морских эукариот под названием динофлагелляты. Их девиз, по всей видимости, – «Заходите, располагайтесь!».

Предок динофлагеллят некогда был одним из четырех получателей красноводорослевого эндосимбионта, но позже представители одной из ветвей отказались от этого наследства, о чем впоследствии пожалели. Три ответвления этой блудной линии динофлагеллят вернулись в фотосинтетическое лоно, по-разному объединившись с зелеными, бурыми и гаптофитовыми водорослями. Сами гаптофиты, как и бурые водоросли, – вторичные эндосимбионты, так что динофлагелляты, в свою очередь, владеют хлоропластами «из третьих рук».

Если вы запутались в хитросплетениях отношений хлоропластов, перемещающихся по фотосинтетическому древу жизни, не переживайте. Это все равно что пытаться понять, кто кому что сделал и у кого с кем что было, начав смотреть лишь последний сезон мыльной оперы, которая идет с докембрийских времен. Давайте я просто перечислю «браки»: один первичный эндосимбиоз, семь вторичных эндосимбиозов и два третичных. В сумме – десять больших эволюционных переходов. Если вести счет в матрешках, то победители – динофлагелляты со своими четырьмя матрешками.

С сожалением вынужден сообщить читателям, уже потерявшим нить повествования, что существует совершенно лишний спин-офф этого сериала. Около 120 миллионов лет назад состоялся второй союз между цианобактерией и фотосинтетически невинной эукариотой. Они дали жизнь организму по имени Paulinella chromatophora. Подобно ребенку, нежданно-негаданно родившемуся у пожилой пары, этот новый член фотосинтетического семейства привлек к себе огромное внимание именно из-за своего юного возраста[304].

Нетрудно догадаться, как Paulinella приобрела эндосимбионта: ведь она амеба, которая поглощает бактерии. Настоящая загадка в том, почему обзаведение симбионтом заняло у нее столько времени. Между первым союзом (цианобактерии и эукариота) и вторым (с Paulinella) прошло более миллиарда лет. Возможно, в этот период были и другие случаи, о которых мы не знаем, потому что возникшие в результате виды вымерли. Однако вопрос остается, просто формулировка меняется: почему потребовалось более миллиарда лет, чтобы второй эндосимбионт «прижился», если первый добился такого феноменального успеха?

Широкое распространение хлоропласта по всему