Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

концентрация кислорода составляла от 0,2 до 2 % – гораздо ниже, чем сегодня. Кислородная катастрофа действительно породила окислительную атмосферу, но концентрация кислорода не подскочила до нынешнего уровня в одночасье. Напротив, она оставалась низкой, пока 500 миллионов лет назад на суше не воцарились растения[281]. Получается, в первые 1,3 миллиарда лет истории эукариот кислорода было сравнительно немного на мелководье и вовсе не было в глубинах океана.

Но даже если кислорода на мелководье было мало по нынешним меркам, его, вероятно, хватало, чтобы обеспечить питанием аэробных эукариот и отравить их анаэробных конкурентов. И, конечно, там, где буйно росли цианобактерии, концентрация кислорода была выше средних значений. Возможно, местом первой встречи, в результате которой на свет появился эукариот, был цианобактериальный мат на вершине строматолита, растущего в мелких водах под щедрыми лучами солнца. Археон, если он обладает солидным состоянием, должен подыскивать себе симбионта – такова общепризнанная истина (или как там было у Джейн Остин).

Как же в свете этого выглядит гипотеза Маргулис о происхождении эукариот? Ответ во многом зависит от того, был ли бактериальный предок митохондрий аэробом, как считала Маргулис, или метаболическим универсалом, способным функционировать как в аэробных, так и в анаэробных условиях[282]. Мнения ученых по этому поводу пока расходятся[283], но существует консенсус: повышение уровня кислорода в результате Великого окисления дало эукариотам преимущество – вне зависимости от того, стало это непосредственным толчком к большому эволюционному переходу, при котором были приобретены митохондрии, или нет[284]. Впрочем, как бы митохондрии ни попали в команду, это была лишь первая глава их одиссеи на борту славной «Эукариоты».

Митохондрии заключены в цитоплазме, а это значит, что при половом размножении эукариот они передаются лишь по женской линии, когда эукариоты занимаются сексом. Этот узкий канал передачи предопределил их участь подневольных партнеров в симбиозе. У них сохранились кое-какие гены предков, но большинство перекочевало в ядро, что лишило митохондрии независимости и закрепило этот БЭП. Внутри клетки митохондрии по-прежнему делятся по-бактериальному, как встарь, но теперь им не обойтись без помощи генов из клеточного ядра.

Хотя однородительское (материнское) наследование не дает митохондриям «дезертировать» из эукариотической команды, это все же полумера, пока у них остаются собственные гены. В этих генах – семена бунта против диктатуры ядра. Эти семена грозят ослабить кооперацию, порождая митохондрии, склонные к мошенничеству. Всякий ген с материнским наследованием, способный сместить соотношение полов в пользу самок, будет распространяться. Такой отбор, свойственный вольбахиям, действует и на митохондрии. Его эффекты наиболее ярко проявляются у растений – вероятно, из-за того, что их митохондрии сохранили больше собственных генов, чем прочие эукариоты. Понаблюдать за этими эффектами можно на залитом солнцем и благоухающем тимьяном травянистом склоне, который усыпан колосовидными цветоносами подорожника: они покачиваются на летнем ветру, рассеивая пыльцу.

Рассмотрите эти скромные растения вблизи (а еще лучше – через увеличительное стекло, направленное на цветки), и вы увидите их половые органы. У большинства растений, включая тимьян ползучий и подорожник ланцетный, цветки обычно обоеполые, с тычинками (мужскими органами) и пестиками (женскими). Если, конечно, не возникает митоядерного конфликта. Звучит как третья мировая, но для цитолога это всего лишь раздор между генами ядра и митохондрий. Конфликты обычно разгораются из-за власти или секса. В данном случае – из-за секса.

Явный признак митоядерного конфликта на лугу – не грибовидное облако и не тикающая тимьяновая бомба, а обилие женских растений в популяции, состоящей в основном из гермафродитов. У таких растений, как тимьян и подорожник, митохондрии несут ген, вызывающий мужскую стерильность, превращая гермафродитов в женские растения[285]. Пока в популяции остается хотя бы несколько гермафродитов с мужскими органами для опыления, мужская стерильность может охватить всю популяцию, и в ходе вашей полевой экскурсии вы обнаружите изобилие женских растений[286]. Львиная доля генов сосредоточена в ядре, и, когда митохондриальный ген вмешивается в размножение, это выглядит так, как будто куцый хвостик виляет огромным псом. И генам ядра это не по нраву.

Половина ядерных генов передается от отца, половина – от матери, так что мужская стерильность снизит их передачу в среднем вдвое. Это удар ниже пояса по приспособленности. Возникает мощное давление в пользу ядерных генов, восстанавливающих «мужественность». Но на появление и распространение генов-спасателей нужно время – а между тем у женских растений наступает их звездный час. Чаша весов этого конфликта склоняется то на одну, то на другую сторону, поэтому соотношение полов сильно разнится от популяции к популяции. Пусть же запах тимьяна напоминает нам о том, что сотрудничество – не константа, на которую следует смотреть как на нечто само собой разумеющееся.

Убийственный ход в митоядерном конфликте – лишить митохондрии всех функциональных генов, но, похоже, там, где это произошло, цена оказалась непомерно высокой. Те немногие эукариоты, которые утратили митохондриальный геном, разучились самостоятельно вырабатывать энергию и превратились в энергетических паразитов, живущих в клетках других эукариот[287]. Эти паразиты заключили сделку а-ля Фауст, получив контроль над цитоплазмой ценой независимости самой клетки[288].

Трудно переоценить значение большого эволюционного перехода, сотворившего эукариотическую клетку: ведь именно он сделал возможной сложную многоклеточную жизнь. Почти все живое, что мы способны разглядеть невооруженным глазом (включая нас самих), состоит из эукариотических клеток. Ученые пока не пришли к единому мнению, когда появились некоторые характерные черты эукариот, включая половое размножение и все внутриклеточные компартменты и мембраны, – до или после БЭП[289]. Вполне возможно, их принес с собой архейный предок, но, как бы то ни было, именно мощь митохондрий была и остается движущей силой эукариот.

Свыше миллиарда лет эукариоты питали свои митохондрии так же, как это делали их предки-прокариоты: собирая молекулы из окружающей среды и сжигая их в клеточных энергостанциях. Затем произошел еще один БЭП, породивший группу эукариот, которым суждено было изменить мир, – растения, черпающие энергию солнца.

11

Новый зеленый прикид

В своей версии классического хита Джеймса Брауна великий соул-певец Отис Реддинг, возможно, даже превзошедший «крестного отца соула», говорит, что его новая фишка – зеленый цвет. У папы новый зеленый прикид, и он-то уж точно не отстой!

Главным «соулмейтом» фотосинтеза была цианобактерия, и, как мы увидим дальше, она обзавелась множеством новых прикидов – зеленых, красных и коричневых.

Кислородная катастрофа, случившаяся около 2,4 миллиарда лет назад, стала геологическим дебютом цианобактерий, производящих кислород, но есть свидетельства, что их эволюционный дебют состоялся гораздо раньше. Свидетелями выступают другие бактерии, которым пришлось приспосабливаться к среде с растущей концентрацией кислорода. Вот показания генов этих бактерий: ферменты, позволяющие им перерабатывать кислород, возникли в ходе стремительной эволюционной инновации 3,1 миллиарда лет назад[290].

В эволюции у всего есть предшественники, но не всегда те, которых ожидаешь. При изучении генов цианобактерий вскрылись два, казалось бы, противоречивых факта, связанных с их предками. Во-первых, гены, ответственные за фотосинтез с выделением кислорода, эволюционировали задолго до появления цианобактерий как группы[291]. Во-вторых, непосредственные предки цианобактерий не обладали способностью к фотосинтезу[292]. Как такое возможно? Вроде бы налицо парадокс, но представьте такую ситуацию. В моей семье никто и никогда не носил шляпу, а у меня есть очень старая, винтажная. Откуда она у меня? Я не мог ни сделать ее сам, ни получить в наследство, значит, скорее всего, я приобрел ее путем горизонтального переноса шляп. Так же и гены фотосинтеза, вероятно, попали к цианобактериям путем горизонтального переноса генов от другой группы бактерий[293].

Источник фотосинтеза цианобактерий до сих пор не найден. Более того: группа бактерий, подарившая цианобактериям возможность использовать солнечную энергию, вероятно, уже вымерла[294]. Эти неведомые безымянные бактерии могли даже пасть жертвой конкуренции с теми самыми цианобактериями, которым они передали свои гены фотосинтеза. Впрочем, кто знает, что еще может таиться в неизведанном микробиоме мелководий где-нибудь на планете? А пока что цианобактерии с их «подарком судьбы» остаются древнейшей из известных групп организмов, способных к кислородному фотосинтезу. Все