Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

древу жизни, последовавшее за первым фотосинтетическим союзом, само по себе может служить объяснением. Возможно, в результате десяти больших эволюционных переходов, способствовавших повсеместному проникновению хлоропласта, были заполнены все экологические ниши, необходимые более поздней фотосинтетической клетке, чтобы утвердиться. Эту гипотезу трудно проверить, однако распространение хлоропласта заняло сотни миллионов лет, а это значит, что времени и возможностей для возникновения и закрепления еще одного первичного эндосимбиоза, было предостаточно. Нужно искать другое объяснение.

Альтернативная гипотеза основана на наблюдении, что вторичные и третичные эндосимбиозы (в общей сложности их не менее девяти) встречаются гораздо чаще, чем первичные, которых всего два. Это наводит на мысль, что установить первичный симбиоз сложнее. Исследования Paulinella проливают свет на возможные причины этого. За 120 миллионов лет, что Paulinella была фотосинтезирующим организмом, ее хлоропласт утратил 65 % генов, обычно встречающихся у свободноживущей цианобактерии. Тем не менее у него до сих пор втрое больше собственных генов, чем у хлоропласта зеленых водорослей. Вывод вполне очевиден: хотя эндосимбионт Paulinella уже прошел большую часть проторенного пути интеграции с хозяином, процесс еще не завершен.

Ощущение незаконченности подкрепляется тем фактом, что Paulinella – существо медлительное: ей требуется целая неделя, чтобы удвоить свою численность, тогда как время удвоения других амеб измеряется часами[305]. Может, это признак проблем в отношениях с эндосимбионтом? Чтобы партнерство работало эффективно, клетка-хозяин и ее гостья должны синхронизировать рост и деление, контролировать поток генетической информации в ядро и обратно, оптимизировать потребление энергии. Кроме того, фотосинтезирующей клетке, такой как амеба, способной перемещаться в своей среде, необходимо адаптировать свое поведение к меняющимся условиям освещения. По сути, хозяину нужно не только «приручить» эндосимбионта, но и самому приспособиться к его нуждам.

А теперь сравните, что должна сделать эукариота – вторичный хозяин клетки зеленой водоросли, – чтобы их команда добилась успеха. Зеленая водоросль тоже эукариота, как и ее хозяин, так что у них много общего. Между ними уже возникла пресловутая «химия». Кроме того, зеленая водоросль проделала всю тяжелую работу по приручению своего хлоропласта, и повторять ее при вторичном эндосимбиозе не нужно. Таким образом, вторичный хозяин получает уже дрессированного домашнего питомца (услуги дрессировщика – в подарок). Стоит ли удивляться, что первичные эндосимбиозы встречаются гораздо реже, чем вторичные?[306] Одно дело – готовить ужин из сырых ингредиентов самому, и совсем другое – заказать еду с доставкой на дом.

Готовыми блюдами в виде прирученных хлоропластов не брезгуют эукариоты всех размеров. Морские слизни воруют хлоропласты у водорослей, которыми питаются, и хранят их неделями, а то и месяцами, прежде чем заменить новыми. Плоские черви запасаются хлоропластами, похищенными у диатомовых водорослей. Украденные хлоропласты популярны и у проказливых динофлагеллят, а один антарктический вид и вовсе полагается только на них, держа при себе до трех лет. Этот вид, вполне возможно, на пути к повторному приобретению постоянного эндосимбионта взамен некогда утраченного. Не исключено, что дальнейшее секвенирование геномов динофлагеллят и их хлоропластов выявит новые случаи вторичного, третичного и, быть может, даже четвертичного эндосимбиоза[307]. В этой гонке динофлагелляты определенно имеют все шансы на победу[308].

Многие некогда фотосинтезирующие эукариоты стали паразитами, их хлоропласты утратили свою функцию, хотя обычно сохраняются в виде рудиментов. Самый удивительный случай – группа красных водорослей Florideophyceae, включающая более 100 видов, которые независимо отказались от фотосинтеза и превратились в миниатюрных паразитов, причем паразитируют они в основном на своих ближайших фотосинтезирующих родственниках[309]. В этой группе снова и снова возникали новые виды, паразитирующие на своем эволюционном «родителе». Все эти паразиты переняли образ жизни, при котором они вторгаются в клетки хозяина, заменяют его ядро и митохондрии своими собственными и «усыновляют» хозяйский хлоропласт.

То, что можно описать лишь как специфическую уязвимость в системе безопасности Florideophyceae, похоже, объясняет, чем эта группа так привлекает взломщиков. Все дело в том, что ее представители оставляют окна нараспашку. Соседние клетки соединены порами, которыми и пользуются паразиты для проникновения внутрь и распространения по организму хозяина[310]. Вероятно, начинается все с банального мошенничества собственных мутировавших клеток водоросли, расползающихся подобно раковой опухоли, – а затем эти клетки-мошенники эволюционируют в паразитов, способных переходить от одного хозяина к другому.

Кузены динофлагеллят – тип эукариот под названием апикомплексы (Apicomplexa), или споровики. Их общий предок имел вторичный хлоропласт, доставшийся от красных водорослей[311]. Половина видов динофлагеллят сохранила или вернула себе фотосинтез, а вот апикомплексы поголовно от него отказались и подались в паразиты. Первого апикомплексного паразита обнаружил в желчном пузыре кролика основоположник микроскопии Антони ван Левенгук. Другой вид нашли в кишечнике уховёрток, а название еще одного, возможно, вам знакомо: это внутриклеточный паразит Toxoplasma gondii, заражающий кошек и их хозяев. Возбудитель малярии – тоже апикомплекс. Эта разновидность организмов определенно заслуживает серьезного внимания.

Такие эукариоты, как возбудитель малярии Plasmodium falciparum, – крепкие орешки для лекарственной атаки. Препараты, отравляющие паразитов, должны действовать избирательно, иначе можно вылечить болезнь, но убить пациента. Антибиотики столь успешны отчасти потому, что их молекулярные мишени, как правило, уникальны для бактерий и, следовательно, побочные эффекты для эукариоты-хозяина минимизируются. Лекарства против малярийных паразитов есть, но их мало, и Plasmodium быстро вырабатывает к ним устойчивость. А что, если найти у возбудителя малярии мишень, которой нет у человека-хозяина? Из-за давней эндосимбиотической истории апикомплексов у Plasmodium имеется как раз такая мишень – остаток хлоропласта.

Хотя апикомплексы давно отказались от фотосинтеза, они не утратили хлоропласт полностью. Так бывает и у многих других паразитов с фотосинтезирующими предками: почти всегда сохраняется какой-то небольшой остаток органеллы. О чем это говорит? О том, что, скорее всего, он по-прежнему выполняет некую важную для паразита функцию. Этот реликтовый хлоропласт апикомплексов известен как апикопласт. Он щедро обернут четырьмя мембранами – потому что его дважды передаривали. Поскольку апикопласт имеет бактериальное происхождение, он чувствителен к некоторым антибиотикам и может оказаться ахиллесовой пятой как при токсоплазмозе, так и при малярии[312].

Большой эволюционный переход, при котором цианобактерия свыше миллиарда лет назад впервые объединилась с эукариотой, дал начало череде эндосимбиозов, прокатившихся по всему древу жизни, озеленивших планету и в конечном счете насытивших атмосферу кислородом. Цианобактерия, которая сама позаимствовала, а не изобрела кислородный фотосинтез, радикально преобразилась. Тысячи генов перекочевали из хлоропласта в ядро эукариоты, и эндосимбионт превратился в органеллу – клеточный орган, почти всецело подконтрольный хозяину[313].

Как и его соседка по цитоплазме, митохондрия, у большинства растений хлоропласт передается по женской линии. У большинства – но не у хвойных, как это ни странно. У сосен и их родственников хлоропласт переносится не через яйцеклетку, как у цветковых, а через пыльцу. Но в любом случае одностороннее наследование обеспечивает эукариоте-хозяину контроль над эндосимбионтом.

Большие эволюционные переходы, которые сначала породили эукариот, а затем превратили некоторых из них в предков всех зеленых растений и водорослей, оказались уникальными в истории жизни. Митохондриальная мощь открыла новые возможности, включая многоклеточность.

12

От одиночества к солидарности

Первые 2 миллиарда лет все живые существа на Земле были одноклеточными. Даже сейчас почти все прокариоты и большинство эукариот – одноклеточные организмы[314]. Впрочем, хотя одноклеточные и составляют подавляющее большинство, многоклеточные эукариоты безраздельно властвуют там, где речь идет о крупных размерах и сложном строении. Многоклеточный организм – это не что иное, как команда клеток, подчиняющаяся тем же законам кооперации, что и любая группа индивидов. Сотрудничество идет организму на пользу, когда отдельным клеткам выгоднее держаться вместе, однако такой союз должен быть защищен механизмом, не позволяющим мошенникам взять верх. Интереснее всего – проследить, как эти общие принципы работают в частном случае: при переходе от одноклеточных организмов к многоклеточным.

Переход к многоклеточности отличается от большинства других БЭП, о которых мы уже говорили. Возьмем симбиоз у лишайников: в этом случае партнеры настолько разные, насколько это вообще возможно. А вот в случае многоклеточных организмов наблюдается прямо противоположная картина: здесь кооперирующиеся клетки генетически