Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

и масштаб эволюционных перемен, произошедших с тех пор, во-вторых, симбиотическое происхождение эукариотической клетки. Время стирает отпечаток древних событий на геноме: неустанные мутации размывают картину, адаптация переписывает генетическую летопись. Симбиоз и горизонтальный перенос подбрасывают кучу дополнительных генов, усиливая неразбериху. Порой кажется невероятным, что мы вообще можем сделать хоть какие-то выводы относительно событий, имевших место 4 миллиарда лет назад.

Поначалу казалось, что археи и эукариоты – это сестринские домены, отделившиеся примерно в одно время от своих бактериальных предков, но пошедшие в разные стороны. Так возникло трехдоменное древо жизни, напоминающее по форме трезубец с неравными зубцами. Эту гипотезу подкрепляли некоторые молекулярные особенности, не встречающиеся у бактерий, но общие для архей и эукариот. Имелась и альтернативная гипотеза – двухдоменное древо, где бактерии и археи были сестринскими группами, а эукариоты возникли позднее из архей. Но в 1990-х годах доказательства в пользу двухдоменного древа были шаткими – хотя бы потому, что об археях мы знали очень мало. И большая часть этих знаний основывалась на незначительном числе видов архей, поддающихся культивации в лаборатории[261]. Позже выяснилось, что это лишь малая толика архей, не отражающая их истинного разнообразия.

Разница между трех- и двухдоменным древом жизни может показаться малозначительной, но не стоит забывать: речь идет о самых корнях древа жизни, так что это отнюдь не мелочь. Как эукариоты, все мы лично заинтересованы в этом фрагменте нашей древнейшей истории. В принципе, мы могли бы восстановить ход событий, построив эволюционное древо эукариотических геномов и проследив его вплоть до корня. Там мы и обнаружим геном последнего общего предка всех эукариот – LECA (last eukaryotic common ancestor). Возник ли LECA параллельно с археями, что привело к образованию трехдоменного древа, или все-таки внутри архей (и, следовательно, древо было двухдоменным)?

Первые попытки найти ответ разочаровали. Древнейшая ископаемая эукариота, жившая 1,8 миллиарда лет назад, уже представляла собой очень сложную клетку со всеми уникальными особенностями эукариот, такими как ядро и митохондрии. Между ней и прокариотами зияла та же пропасть, что и между их современными представителями[262]. Для эволюционной биологии такая ситуация не редкость. Перед нами две группы, которые, как мы знаем, просто обязаны быть родственными, но между ними огромный разрыв. Эволюция движется мелкими шажками и не умеет преодолевать пропасти в один прыжок, поэтому мы вынуждены предположить, что подобные разрывы – или пропущенные звенья – связаны с недостатком доказательств, и отмести гипотезу, в соответствии с которой эукариоты внезапно появились из ниоткуда в полностью сформированном виде 1,8 миллиарда лет назад.

Рис. 14. Природа наконец раскрывает Эубарты, и оказывается, что доменов всего два

По мере того как в первом десятилетии XXI века секвенировали все больше геномов, родство архей и эукариот становилось все очевиднее. Но LECA по-прежнему был сложнее любого известного предка, и гипотеза трехдоменного древа жизни оставалась наиболее вероятной. Однако в 2015 году появились новые доказательства, причем из совершенно неожиданного источника: ила, поднятого со дна Северного Ледовитого океана, с глубины 3283 м в месте под названием Замок Локи между Гренландией и Норвегией, близ Срединно-Арктического хребта. Подобно почве на суше, морские отложения кишат невидимыми прокариотами. Хотя эти клетки не видны невооруженным глазом и большинство из них невозможно идентифицировать даже под мощным микроскопом, их геномы можно секвенировать в общей массе. Именно так мы и узнаем об их существовании.

Секвенирование ДНК из крохотной пробы ила позволяет получить метагеном – пеструю мозаику фрагментов геномов, принадлежащих множеству видов. Собрать из этих фрагментов метагенома отдельные геномы – все равно что пытаться склеить посуду в лавке после визита пресловутого слона. Но с помощью библиотеки референсных геномов (это что-то вроде каталога образцов от фарфорового завода) и сложных компьютерных программ метагеномы раскрывают свои тайны. Так, метагеном из окрестностей Замка Локи подарил нам последовательности ранее неизвестных архей, занимающих промежуточное положение между прокариотами и эукариотами[263].

Недавно открытые микроорганизмы явно относились к археям, но были настолько необычны, что составили не просто горстку новых видов, а целый новый тип. С точки зрения биологии тип – чрезвычайно обширная и четко выделяющаяся группа наподобие животных с осевым скелетом в виде хорды или позвоночника (тип хордовые). Открыть новый тип – это почти как найти новую планету Солнечной системы: такая же сенсация. Новый тип архей нарекли локиархеями (Lokiarchaeota) в честь места их обнаружения – Замка Локи. Локи – меняющее облик божество из скандинавской мифологии, «поразительно сложная, загадочная и неоднозначная фигура, ставшая предметом бесчисленных научных споров»[264]. Весьма подходящая характеристика для типа архей из океанских глубин!

Геномы локиархей не только показали, что они относятся к самому сердцу домена архей, но и обнаружили их близкое сходство с эукариотами. Если добавить геномы локиархей и эукариот в эволюционное древо архей и заново его проанализировать, выясняется, что эти две группы – сестринские ветви, расположенные бок о бок внутри домена архей. Напрашивается неизбежный вывод: эукариоты произошли от архей, и древо жизни имеет два домена, а не три[265]. У нашего фокуса оказался неожиданный финал – перед нами снова две карты, просто теперь это не «прокариоты» и «эукариоты», а «бактерии» и «археи».

Эукариоты – отпрыски архей, часть группы, ныне известной как археи Асгарда (Asgardarchaeota), в которую входят и локиархеи, и прочие недавно открытые группы. Природа, должно быть, от души хохочет над спесью эукариот, возомнивших, будто они за свое ядрышко и горстку митохондрий достойны отдельного домена. Теперь-то нас поставили на место, и это место – в Асгарде.

Лучше один раз увидеть, чем сто раз услышать, гласит пословица. Но достаточно ли увидеть реконструированную последовательность генома, чтобы принять столь радикальный пересмотр нашей эволюционной истории? Скептики роптали. Известие о нашем происхождении от глубоководных архей – все равно что судьбоносное письмо в бутылке от якобы дальнего родственника. Причем письмо приходит частями, вперемешку с другими посланиями, и собирать его приходится по кусочкам. Достоверна ли такая реконструкция? Собранные воедино фрагменты, кажется, изобилуют деталями семейной истории, которые могут быть известны лишь настоящему родственнику, – но фотографии-то нет! Как выглядит этот загадочный персонаж? Имеются ли у него ваши фамильные черты – квадратный подбородок, характерный нос и рыжие волосы? И неужели ваши предки действительно питались отходами жизнедеятельности бактерий? Возможно ли, что этот нелепый слух – правда?

Большой группе японских ученых понадобилось более 10 лет, чтобы вырастить культуру одного из новых организмов и получить ответы на эти вопросы, удовлетворив скептиков[266]. Выращенная из глубоководных морских отложений архея Асгарда оказалась крошечной клеткой без митохондрий, но при этом она была способна менять форму и выпускать длинные ветвящиеся отростки. Совсем как эукариотическая клетка! Эти анаэробные клетки обнаружились в компании бактерии и еще одной археи, без которых они не могли питаться аминокислотами: настоящая команда по перекрестному питанию. Двумя годами позже европейские ученые культивировали второй вид Asgardarchaeota, у которого тоже оказался бактериальный партнер. Они также смогли получить изображения цитоскелета Asgardarchaeota, наконец-то установив происхождение этого признака эукариот[267].

Это открытие, – говорящее о том, что археи, находящиеся у основания эволюционного древа эукариот, вступают в отношения перекрестного питания с бактериями и, по-видимому, способны обволакивать (или даже поглощать) другие клетки, – позволяет предложить несколько гипотез, объясняющих, как некогда зияющая пропасть между эукариотами и прокариотами могла быть преодолена с помощью симбиоза. Основываясь на своих находках, японские исследователи предположили, что было два симбиотических этапа, каждый из которых представлял собой большой эволюционный переход. На первом этапе клетка археи вступила в отношения перекрестного питания с анаэробной бактерией – союз, подобный тем, что и поныне встречаются в бескислородных средах. Затем эта анаэробная бактерия была поглощена археем и превратилась в эндосимбионта. От той бактерии почти ничего не осталось, кроме генов, отвечающих за производство клеточной мембраны, которая превратилась в мембрану ядра и прочих компартментов (отсеков), ныне присутствующих во всех эукариотических клетках. Второй этап, согласно этой гипотезе, – тот, что предложила Линн Маргулис в 1967 году: к команде