Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

высеченной Микеланджело в 1520 году, прибегли к довольно жуткому методу: воспользовались бактериальным гелем. Алессандро был убит, и его погребли в мраморном саркофаге, без обычного в таких случаях извлечения внутренностей при вскрытии тела. Продукты разложения со временем просочились сквозь мрамор, образовав пятна. Реставраторы опробовали на этих пятнах разные бактерии, но лучше всех показала себя Serratia ficaria, печально известная как возбудитель инфекций мочевыводящих путей. Эта бактерия всего за два дня удалила пятна 500-летней давности[222]. Ну и какая химчистка способна на такое?

Антагонистические взаимодействия могут сдерживать развитие вредных бактерий в ферментированных продуктах. Молочнокислые бактерии, подобные тем, что превращают молоко в йогурт и сыр, производят небольшие молекулы – бактериоцины, убивающие другие бактерии, в том числе пищевой патоген Listeria monocytogenes. Бактериоцины – это химическое оружие в борьбе микробов за ресурсы, и оно может поражать как узкий, так и широкий спектр целей. Lactobacillus acidophilus и Streptococcus thermophilus, названия которых вы наверняка встречали на этикетках йогуртов, в присутствии конкурирующей с ними Lactobacillus bulgaricus усиливают выработку бактериоцинов[223].

Когда полезные, но «дорогие» (затратные в плане производства) молекулы, такие как ферменты или бактериоцины, выделяются во внешнюю среду, они становятся общественным благом, которым могут пользоваться все сородичи. Но, как водится, находятся и мошенники, норовящие бесплатно воспользоваться плодами чужих трудов, подрывая тем самым сотрудничество. Механизм, предотвращающий подобное поведение бактерий, выглядит в точности так же, как и у людей, выбирающих себе компанию. Люди, готовые к сотрудничеству, объединяются, следят за поведением друг друга и изгоняют или наказывают тех, кто к сотрудничеству не склонен. Бактерии тоже формируют команды из «своих», но по-своему, по-микробному: они окружают себя клонами. Родственный отбор должен гарантировать, что клоны, неся одни и те же гены, будут сотрудничать, а не обманывать друг друга. Проверить эту гипотезу решили на бактериях из кишечника человека.

Всего исследовали 101 вид бактерий[224]. Вопрос стоял так: действительно ли более близкородственные кишечные бактерии сотрудничают друг с другом активнее, как предсказывает правило Гамильтона? Степень родства между бактериями каждого из 101 вида определяли по генетическим последовательностям, выделенным из образцов кала. Поскольку бактерии размножаются клонально, путем бинарного деления пополам (реже путем почкования), неудивительно, что средняя степень родства двух клеток одного вида оказалась почти в полтора раза выше, чем у родных братьев и сестер в человеческой нуклеарной семье. Впрочем, этот показатель изменялся от вида к виду, приближаясь к 1 у одних и падая до 0,1 у других. Степень склонности к кооперации каждого вида измеряли по числу имеющихся у него генов, определяющих склонность к производству общественных благ. В полном соответствии с теорией родственного отбора, чем более близкородственны особи одного вида бактерий, тем выше была их склонность к сотрудничеству.

Бактериальные клетки способны передвигаться, но большинство из них умеют и прикрепляться к поверхности, выделяя разнообразные клейкие вещества, которые образуют биопленку. Биопленки формируются везде, где есть бактерии: от ран на теле до камней в бурных реках[225]. Строматолиты – это минерализованные остатки микробных биопленок и матов. Сегодня утром вы, вероятно, орудовали зубной щеткой, но биопленка уже успела образоваться у вас на зубах и во рту. В ней может быть до 500 видов бактерий. Что, уже ищете, куда бы сплюнуть? Расслабьтесь: в разумных пределах это нормально, к тому же часть этих бактерий как раз и сдерживает размножение патогенов.

Биопленки защищают населяющие их бактерии от бактерий-хищников[226], антибиотиков и иммунной системы, так что для отдельной клетки сотрудничество с соседями при создании пленки выгодно. Вероятнее всего, непосредственные соседи – клоны, но обычно биопленки содержат множество разных видов. Нам с вами биопленка может казаться плоской, но вблизи это скорее микробный Готэм – мрачный мегаполис клеток-небоскребов, между которыми пролегают каналы, заполненные жидкостью. Модели показывают, что для возведения таких структур достаточно простейших контактов между соседними клетками, никакой масштабной кооперации не требуется[227]. И все же бактерии общаются.

Животные общаются, чтобы спариваться и защищать территорию, но ни то ни другое неприменимо к бактериям. Зачем же им общаться? Ответ кроется в фундаментальной особенности бактерий: подобно знаменитому парижскому Центру Помпиду, их внутренности расположены снаружи. Бактерии расщепляют пищу внешними ферментами, атакуют конкурентов, насыщая окружающую среду бактериоцинами, формируют биопленки, выделяя наружу клей. Эффективность всех этих функций, производящих общественные блага, зависит от высокой численности бактерий.

Однако бездумно вырабатывать общественные блага, не проверяя, участвуют ли в кооперации другие, – значит попусту расходовать ресурсы и давать мошенникам возможность разгуляться. Вот тут-то и приходит на помощь коммуникация. Используя чувство кворума (QS, помните?), бактерии сигнализируют друг другу о своем присутствии, чтобы запускать производство общественных благ только при достаточном числе кооператоров. Напомню, QS впервые обнаружили у биолюминесцентной бактерии Vibrio fischeri, которая начинает светиться лишь в тот момент, когда плотность бактериальных клеток достигает определенного уровня. Гавайские бобтейл-кальмары используют этот механизм, манипулируя своими бактериями-симбионтами: ночью включают их, а утром гасят световое шоу, изгоняя бактерий. Для кальмаров заимствованная биолюминесценция – маскировка от хищных рыб. Забавно, что для самих бактерий ее функция, похоже, прямо противоположна – привлекать существ, которые их съедят.

В морях и океанах обитает множество видов биолюминесцентных бактерий. Однажды ученые провели эксперимент: на одном конце морского аквариума поместили мешочек со светящимися бактериями, а на другом – такой же, но с темными мутантами того же вида. В резервуар запустили крошечных креветок и прочий зоопланктон. Через 15 минут большая часть планктона скопилась вокруг светящегося мешочка, как мотыльки, завороженные пламенем свечи. В ходе дальнейших опытов выяснилось, что зоопланктон, питавшийся люминесцентными бактериями, и сам начинал светиться, а ночью именно этих креветок охотнее всего поедали рыбы[228].

Аквариумные эксперименты высветили процесс, который, как мы теперь понимаем, происходит и в открытом океане. Атлантическая треска – крупная хищная рыба, и ее кишечник, как у любого животного, включая нас с вами, представляет собой миниатюрный мир бактерий и прочих микробов. Этот мир, который в зависимости от рациона и вида хозяина, может выглядеть совершенно по-разному, называется микробиомом, и большая его часть находится в симбиозе с хозяином, снабжая его питательными веществами. Так вот, микробиом трески на 50 % состоит из люминесцентных бактерий[229]. Из этого неизбежно следует вывод, что естественная среда обитания светящихся бактерий не только открытое море (где их тоже можно встретить), но и кишечник хищных рыб.

Эти бактерии регулярно выводятся из организма рыбы с фекалиями, и люминесценция, по-видимому, помогает им вернуться в рыбьи кишки через съеденный ею зоопланктон. Бактерии недолговечны, поэтому выброшенная треской особь сама уже не попадет в другую треску, но некоторым ее потомкам это, вполне возможно, удастся. Присутствие люминесцентных бактерий в кишечном микробиоме объясняет, почему Vibrio fischeri так комфортно живется в гавайских бобтейл-кальмарах и почему эти бактерии месяцами выживали в кишечнике изучавшего их ученого. Родственный вид, Vibrio cholerae, – передающийся через воду кишечный патоген, возбудитель холеры.

Биолюминесценция, как и производство прочих общественных благ, требует ресурсов. Чувство кворума гарантирует, что это затратное производство запускается, только если в наличии имеются особи, готовые сотрудничать. Но возникает вопрос, насколько важен этот механизм контроля кооперации для успеха самих бактерий? Что случится с мутантом, который производит общественные блага, не проверяя наличие кооператоров? В одном эксперименте сравнили эволюцию двух линий Vibrio: у одной способность к QS-регуляциии сохранялась, а у другой мутация в гене QS-системы привела к тому, что сигнал к производству общественных благ подавался постоянно, невзирая ни на что[230].

В обеих культурах через несколько дней стихийно возникли мутанты-бунтари, производившие мало общественных благ или не производившие их вовсе. Дальнейшее развитие событий зависело от наличия чувства кворума. Культуры с нормально функционирующим QS-системами сдерживали распространение бунтарей, а в культурах с QS, активированным постоянно, бунтари быстро брали верх. Из этого и подобных экспериментов следует вывод, что QS-регуляция позволяет бактериям безопасно сотрудничать при производстве самых разных общественных благ. Мошенники и особи, не желающие сотрудничать, появляются довольно часто, но гены QS-системы, связанные с генами, способствующими производству общественных благ, ограничивают их