Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

По-видимому, QS-регуляция есть у большинства бактерий, так что условная кооперация внутри бактериальных видов – обычное дело. А вот межвидовая кооперация должна встречаться реже: ведь родственный отбор – один из главных механизмов, действующих в популяции клонально делящихся клеток, – у неродственных организмов не работает. Есть, конечно, и прямые выгоды от кооперации с неродственными особями (и мы к ним еще вернемся), но бактерии прекрасно подготовлены и к боевым действиям.

Первое оружие в арсенале любой бактерии – уморить конкурентов голодом, перехватив все доступные ресурсы. Бактерии способны размножаться в геометрической прогрессии, поэтому тот, кто первым садится за общий стол, почти наверняка не оставит опоздавшим ни крошки. Впрочем, иметь в запасе и химзащиту от соперников тоже не помешает. Антибиотики, которыми мы травим бактерий, – стрептомицин, хлорамфеникол, тетрациклин, – были впервые обнаружены у почвенных бактерий, где они возникли как оружие против собратьев.

Еще один класс химического оружия в междоусобных бактериальных войнах – это подавители кворума. Это ферменты, разрушающие сигнальные молекулы QS. Они напрямую мешают бактериальной кооперации и производству общественных благ[232]. Комбинация подавителя кворума с антибиотиком – особенно мощное оружие: первый не дает сформироваться биопленке, защищающей бактерий от второго.

Многие бактерии обладают наноразмерными инъекционными аппаратами, позволяющими прокалывать другие бактерии и эукариотические клетки, впрыскивая в них белки и смертоносные токсины. Один из типов наноинъекторов, распространенный у таких патогенов, как холерный вибрион, почти идентичен приспособлению, посредством которого вирусы впрыскивают свою ДНК в бактерии, – за исключением самой вирусной головки. Кто у кого позаимствовал этот механизм – бактерии у вирусов или наоборот, – пока неизвестно[233]. Возможно и то и другое.

Распространенная почвенная бактерия Burkholderia thailandensis использует свои инъекторы для уничтожения особей, отказывающихся сотрудничать. С системой QS у B. thailandensis сцеплены сотни генов, в том числе отвечающие за производство общественных благ, а также сигнальной молекулы, которая помечает бактерию как «свою» и обезвреживает инъектор. Мутанты, которые пользуются общественными благами, не давая ничего взамен, при контакте с сотрудничающими особями получают инъекцию яда, поскольку от них не исходит сигнал, по которому их опознали бы как дружественные[234].

Несмотря на весь этот внушительный арсенал, бактерии живут в сложных многовидовых сообществах – от кишечного метабиома, насчитывающего сотни видов и триллионы клеток, до бактерий, обитающих в почве, да и вообще повсюду. В ходе одного примечательного исследования представителей почвенного микробиома столкнули в лабораторных поединках один на один, чтобы выяснить, какая часть взаимодействий будет конкурентной, а какая – кооперативной[235]. В миниатюрной роботизированной лаборатории проанализировали поразительное количество особей – 180 408 пар из 20 видов бактерий, растущих на 40 разных субстратах. Чуть больше трети взаимодействий оказались конкурентными, то есть оба вида бактерий показывали худшие результаты в смеси, чем по отдельности. Пятая часть взаимодействий была паразитической: один вид рос лучше, а другой хуже при совместном выращивании. И лишь в 5 % смесей оба вида росли лучше, чем по отдельности. Это и есть мутуалистические взаимодействия, при которых может иметь место сотрудничество.

Этот эксперимент (как и некоторые другие, менее масштабные) позволяет предположить, что конкуренция у бактерий куда более распространена, чем кооперация[236]. Но лабораторные опыты могут также вводить в заблуждение. Значительную часть бактерий, которые мы можем идентифицировать по их геномным последовательностям, на деле невозможно вырастить в лаборатории. Это касается и хорошо изученного кишечного микробиома человека: половина присутствующих в нем видов может просто не расти в искусственных условиях[237]. Возможно, это объясняется тем, что некультивируемые виды нуждаются в веществах, поставляемых консорциумом других бактерий, отсутствующих в лабораторных условиях. Если такая интерпретация верна, то как раз кооперативные бактерии, конечно же, и будут отсутствовать в лабораторных экспериментах, – просто потому, что их невозможно вырастить таким образом.

В другом исследовании подошли к оценке бактериальных взаимодействий иначе: ученые по геномным последовательностям определяли, насколько бактериальные виды зависят друг от друга в отношении общественных благ. Геном бактерии можно читать как своеобразную опись того, что способны производить гены самой клетки. Всем клеткам нужен один и тот же базовый набор питательных веществ: например, 21 аминокислота, необходимая для синтеза белков. Поэтому, сравнивая геномную последовательность со списком генов, участвующих в метаболизме, можно определить, способна ли клетка сама производить ту или иную нужную ей молекулу. Если нет, значит, она зависит от общественных благ и других бактерий, которые снабжают ее этой молекулой.

В исследовании использовали данные проекта «Микробиом Земли» (Earth Microbiome Project), в рамках которого секвенировали более 23 000 образцов микробиомов с поверхностей растений, из воды, почвы, кишечника животных и даже из воздуха – со всех континентов, включая Антарктиду[238]. Сбор, секвенирование и анализ этих образцов сами по себе стали выдающимся примером сотрудничества и свидетельством мощи больших данных применительно к исследованию микроорганизмов. Результат оказался сенсационным.

Бактериальные микробиомы довольно четко разделились на два лагеря: сообщества, преимущественно кооперативные по своей природе, и сообщества, в целом конкурентные[239]. У бактерий-кооператоров метаболических генов было в среднем на 40 % меньше, чем у бактерий-конкурентов, – верный признак массового обмена общественными благами внутри кооперативных сообществ. Как и следовало ожидать, в кооперативных сообществах бактерии гораздо сильнее отличались друг от друга, что свидетельствовало о большем разделении труда, чем в конкурентных сообществах.

Кооператоры и конкуренты по-разному распределялись по исследованным средам обитания. Конкурентные сообщества в основном встречались в свободноживущем состоянии – например, в почве. Это согласуется с упоминавшимися выше экспериментами, показавшими, что почвенные бактерии, выращенные в парных смесях, часто склонны конкурировать. Кооператоры же были найдены в самых разнообразных средах обитания: одни оказались свободноживущими, другие обнаружились в кишечниках животных и человека, в домах, на станциях очистки сточных вод. Некоторые группы кооперирующихся бактерий неоднократно обнаруживались в совершенно разных средах. Это позволяет предположить, что кооперативные бактерии образуют самодостаточные команды, или консорциумы, устойчивые к изменениям окружающей среды.

Чаще всего в геномах кооперативных бактерий не хватало генов, необходимых для синтеза аминокислот. Разные бактерии имели разный дефицит, так что аминокислоту, недостающую одному виду, мог поставлять другой. По сути, такое сообщество действовало как команда с выраженным разделением труда. И чем больше была команда, тем глубже заходило это разделение.

Передача от клетки к клетке жизненно важных ресурсов (например, аминокислот и витаминов), именуемая метаболическим перекрестным питанием, – обычное дело в микробных сообществах[240]. На этом же механизме основано множество симбиозов, таких как симбиоз растений с микоризными грибами. Спектр симбиозов безграничен – от паразитизма (один партнер выигрывает за счет другого) до мутуализма (выигрывают оба). Так же обстоит дело и с микробными взаимодействиями.

Распространенная кишечная бактерия Bacteriodes ovatus (Bo) вырабатывает ферменты, расщепляющие пищевое волокно инулин, хотя сама она продукты этого расщепления не использует. Другая бактерия, Bacteriodes vulgatus (Bv), в изобилии присутствующая у человека в кишечнике, не умеет расщеплять инулин, но кормится продуктами его расщепления, которые Bo поставляет в качестве общественного блага. Вспомним, что Чарлз Дарвин связывал само существование своей теории с тем фактом, что ни один вид не станет делать что-то исключительно на благо другого. Может быть, эта информация прошла мимо Bo? Опыты показывают, что Bo все же получает выгоду от присутствия Bv, так что, подкармливая Bv продуктами распада инулина, Bo тем самым косвенно повышает собственную приспособленность[241]. Точный механизм, посредством которого Bv приносит пользу Bo, пока неизвестен.

Особенности микробной жизни превращают взаимный обмен питательными веществами между двумя видами бактерий в рискованное предприятие. Чтобы у двух видов выработалась взаимная зависимость, они должны сталкиваться друг с другом достаточно часто: лишь тогда взаимная выгода от такого сотрудничества будет надежной[242]. У Bv и Bo это получается, потому что обе – доминирующие обитательницы кишечника. А вот такие симбионты, как бобовые растения с клубеньками на корнях, гавайские бобтейл-кальмары со световыми органами и насекомые с бактериомами, как вы помните, помещают своих бактериальных партнеров в особые отсеки (компартменты), где они оказываются и под защитой, и под контролем. Бактерии могут добиться сопоставимой надежности, формируя биопленку, но в почве, в кишечнике,