Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

У вышеописанной гипотезы существует ряд вариантов, и в некоторых из них фигурирует более двух бактериальных эндосимбионтов, – но один из них радикально отличается от прочих. Согласно этому варианту, на первом этапе архейная клетка и анаэробная бактерия сливаются, но их судьбы меняются местами: археон образует будущее ядро внутри цитоплазмы и мембран, доставшихся от бактерии[268]. Второй этап – захват митохондрий – выглядит так же, как и в предыдущем варианте. Гипотеза «архея как ядро» кажется вывернутой наизнанку – что, в сущности, так и есть, – но у нее имеется как минимум одно преимущество[269]. Клеточные мембраны архей и бактерий существенно отличаются друг от друга. Можно было бы ожидать, что мембраны эукариотических клеток будут похожи на мембраны архей, но это не так (вспомним карточные фокусы с археями Асгарда). Они похожи на бактериальные мембраны[270]. Если клетка архея угодила внутрь бактерии, это объяснило бы, почему эукариотическая клетка носит бактериальное пальто.

Гены кодируют белки, выполняющие разные задачи в клетке. Уже более двух десятилетий известно, что гены эукариот делятся на два класса с различными функциями. Информационные гены отвечают за репликацию ДНК и перевод генетической информации в аминокислотную последовательность белков, а операционные гены контролируют и кодируют клеточные механизмы, производящие аминокислоты, липиды и другие химические стройматериалы[271]. Эти два класса генов имеют разное происхождение. Информационные гены эукариот восходят к археям и самым древним предкам эукариот, тогда как операционные гены в основном бактериального происхождения и были приобретены позднее. Например, гены, которые наши клетки используют для распознавания вирусов на клеточной поверхности и которые запускают выработку антивирусных белков (интерферонов), достались нам в наследство от бактерий[272]. По некоторым оценкам, более 50 % генов эукариот имеют бактериальное происхождение[273].

Значит ли это, что мы бактерии? Нет, мы не бактерии, мы эукариоты, потому что целое больше, чем сумма его прокариотических частей. Эукариотическая клетка – сложный сплав генов, приобретенных предковой археей по меньшей мере от двух различных бактериальных симбионтов (один из них стал митохондрией), а возможно, и большего их числа. Происхождение эукариот до сих пор горячо обсуждается, но их развитие включало как минимум два больших эволюционных перехода и все процессы симбиотической эволюции, которые мы наблюдали в других случаях, – от образования команд до трансформации[274].

Сейчас, когда я пишу эту книгу, ближайший ныне живущий родственник предка митохондрий еще не обнаружен, но мы многое о нем знаем по косвенным уликам. Будь это расследование убийства в сериале, доска в комнате расследований пестрела бы портретами подозреваемых, соединенных линиями генетических связей. Представьте, что вы только что присоединились к команде сыщиков – вот как бы вас ввели в курс дела.

Современные митохондрии лишились большинства своих генов, но на месте преступления все же кое-что нашлось. Судя по ДНК этих генов, мы почти уверены, что ищем родственника Rickettsiales – печально известной банды бактерий, в которую входит серийный убийца Rickettsia prowazekii, виновник эпидемического сыпного тифа у людей. В ту же группу входят вольбахии – паразиты насекомых и прочих членистоногих, встречающиеся по всему миру. Почерк (он же modus operandi, MO) всех этих бактерий одинаков: как и сами митохондрии, они орудуют внутри эукариотических клеток.

Самую позднюю дату проникновения нашего подозреваемого в эукариотическую клетку можно установить по данным о LECA, жившем около 1,8 миллиарда лет назад. Точное место преступления неизвестно, но, скорее всего, это океан. Вооружившись теми же криминалистическими методами, что и для идентификации изначального архейного предка эукариот, следователи изучили метагеномы из образцов океанского ила и обнаружили ряд ранее неизвестных членов семейства Rickettsiales. Эти свидетели поведали неожиданную историю[275].

Оказалось, что предок митохондрий принадлежал вовсе не к Rickettsiales, а к их сестринской группе: у них был общий предок. Еще один сюрприз: ни одна из сестер изначально не была внутриклеточным паразитом. Похоже, они независимо друг от друга освоили профессию взломщика уже после того, как их пути разошлись. Напрашивается вывод: либо в их общей среде обитания было то, что толкнуло сестер на этот путь – начать вламываться в чужие квартиры, либо это как-то связано с их общим происхождением. Как именно митохондриальный предок совершил переход от свободноживущего организма к внутриклеточному, точно неизвестно – но, возможно, все началось с паразитизма[276]. Мы уже видели на примере других бактерий, тех же вольбахий, что от внутриклеточного паразитизма до эндосимбиоза рукой подать. Как только паразит начинает передаваться «по вертикали», вся команда вступает на путь, ведущий к БЭП. Однако каждый новичок должен что-то привнести в коллектив. Так что же привнес предок митохондрий?

Линн Маргулис предположила, что входным билетом для митохондриального предка стала способность использовать кислород для выработки энергии в клетке[277]. Кислород, побочный продукт фотосинтеза, токсичен для анаэробных прокариот. Когда около 2 миллиардов лет назад кислород, производимый фотосинтезирующими цианобактериями, начал накапливаться в атмосфере, симбионт, позволяющий клетке-хозяину функционировать в насыщенной кислородом среде, мог бы дать эукариотам огромное эволюционное преимущество. Может, это объясняет внезапный расцвет эукариот после безраздельного владычества прокариот в течение предыдущих 2 миллиардов лет?

Когда в 1967 году была опубликована работа Маргулис, в которой автор связала историю Земли с эволюцией эукариот, эта идея была новаторской и привлекательной, поскольку могла объяснить, почему все известные на тот момент эукариоты были аэробными клетками с митохондриями[278]. Но затем обнаружились анаэробные эукариоты, вроде бы лишенные митохондрий. Эти одноклеточные существа встречались в средах с низким содержанием кислорода, например в кишечнике и мочеполовых путях животных и человека. Вот лишь два (надеюсь, не слишком близких вам) примера: Trichomonas vaginalis – передающийся половым путем паразит человека, и Giardia duodenalis – кишечный паразит, передающийся через воду и часто становящийся причиной расстройства желудка.

Маргулис утверждала, что эти «отщепенцы» должны принадлежать к ветви эукариот, отделившейся до приобретения митохондриального симбионта: так, по ее мысли, и выглядели эукариоты, пока не стали аэробными. Но дальнейшие исследования показали, что и анаэробы обладают рудиментарными эндосимбионтами… и, что еще больше усложняет картину, эти эндосимбионты не используют кислород. Как и митохондрии в аэробных эукариотах, органеллы анаэробов обладают собственным ограниченным набором генов – наследием их некогда независимого существования. Могут ли редуцированные геномы различных эндосимбионтов пролить свет на их происхождение?

Анализ генов органелл не только показал родство аэробных и анаэробных органелл, но и убедил всех (кроме Маргулис), что эти органеллы на самом деле митохондрии[279]. Увы, Линн Маргулис скончалась в 2011 году, но, доживи она до наших дней, возможно, и она согласилась бы с этим выводом. Предки митохондрий, которых ранее рассматривали только как носители аэробного метаболизма, столь важного для эволюционного успеха эукариот, оказались куда более универсальными. Они могли функционировать как в аэробных, так и в анаэробных условиях: двойной талант, которым обладают многие бактерии, включая кишечную палочку (Escherichia coli), обитающую в кишечнике. Можно ли было по-прежнему считать митохондрии стражами кислородного мира? Безусловно. Более того, теперь они казались идеальными кандидатами на эту роль. Митохондриальный предок, способный функционировать и с кислородом, и без него, был прекрасно приспособлен к меняющейся атмосфере. Но тут вскрылся еще один спорный момент этой гипотезы: а сколько, собственно, кислорода было в атмосфере, когда появились эукариоты?

В 1967 году, когда вышла новаторская статья Маргулис, точной хронологии содержания кислорода в атмосфере Земли не существовало. Было известно, что 2,1–2,3 миллиарда лет назад произошел резкий скачок его концентрации, поскольку в породах этого возраста впервые появляется окисленная форма железа – ржавчина (гидроксид железа). Этот период, датировку которого впоследствии слегка скорректировали (2,4 миллиарда лет назад[280]), назвали Великим окислением, или кислородной катастрофой. Его связывали со всплеском уровня кислорода, произведенного в результате фотосинтеза цианобактерий, что якобы и повысило концентрацию свободного кислорода в атмосфере почти до современных значений (21 %). Это, несомненно, открыло бы перед эукариотами с аэробными митохондриями внезапные новые возможности, но так ли все было на самом деле?

Согласно новейшим данным о составе древней атмосферы, два миллиарда лет назад