Гены, эгоизм и сила сотрудничества: Эволюция как командная игра - Джонатан Силвертаун

идентичны. Это меняет характер их взаимодействия: общность генов ведет к единству интересов. Если речь идет о симбиозах и объединениях неродственных особей, вопрос заключается в том, почему вообще образуются новые «команды», а в случае многоклеточности – почему подобные «команды» не становятся повсеместной нормой.

Любой одноклеточный организм на планете способен делиться, давая начало двум, четырем, восьми и более клеткам. Чтобы превратить одноклеточную особь в многоклеточную колонию, достаточно, чтобы продукты деления клеток просто слиплись. Это настолько просто, что в ходе незамысловатых лабораторных экспериментов такая примитивная многоклеточность не раз возникала прямо на глазах у ученых. Одноклеточные организмы, такие как клетки водоросли хлорелла (Chlorella), становятся добычей одноклеточных эукариот – инфузорий. Если в чашке Петри вместе с этими миниатюрными хищниками растут и хлореллы, последние очень быстро образуют многоклеточные скопления по 10–100 клеток – слишком крупные, чтобы инфузории могли их заглотить. Это защищает хлореллу от поедания, однако клетки внутри колонии получают меньше питательных веществ. К двадцатому поколению преобладающей формой хлореллы становятся скопления из восьми клеток: достаточно крупные, чтобы уберечь водоросли от хищников, но и достаточно мелкие, чтобы все клетки имели доступ к питательным веществам в среде[315].

Когда клетки слипаются, это имеет как очевидные преимущества, так и не менее очевидные недостатки. Некоторые водоросли переключаются между одноклеточной и многоклеточной формой в зависимости от угрозы со стороны инфузорий и более крупных существ, питающихся микроорганизмами, таких как дафнии. Порой для запуска такого изменения бывает достаточно поместить водоросли в воду, где прежде находились хищники, даже в отсутствие последних. Получается, что водоросли буквально «чуют» опасность[316]. Скорее всего, смена образа жизни у хлореллы – это чаще поведенческая, а не эволюционная реакция, однако в любом случае такое поведение должно было когда-то возникнуть и закрепиться под давлением отбора, вызванного хищниками. Впрочем, неважно, эволюционная это адаптация или поведенческая, – важно, что такое изменение происходит легко и так же легко обращается вспять.

Если переход к многоклеточности одновременно и до смешного прост, и невероятно важен, то почему же многоклеточные организмы скорее исключение, чем правило? Рассмотрим этот вопрос в контексте двух привычных нам стадий большого эволюционного перехода: изначальное формирование многоклеточной команды и ее преобразование в новый тип организмов. Первая стадия достаточно проста: главное, чтобы дочерние клетки, возникшие в результате деления, не расходились, а слипались. И хотя такая липкая колония генетически идентичных особей до поры до времени может повышать среднюю выживаемость каждой из них, вскоре ее плотность достигает таких значений, что клетки начинают конкурировать друг с другом. И оказывается, что теперь им, возможно, выгоднее существовать поодиночке. Чтобы многоклеточность закрепилась, нужно нечто большее.

Вернемся к метафоре, которую мы уже использовали: футбольная команда из 11 вратарей, конечно, пропустит немного, но и забить не сможет. Максимум, на что она способна, – это нулевая ничья. Полноценная командная игра требует разделения ролей и слаженности действий. То же самое необходимо для преобразования колонии клеток в успешный многоклеточный организм: нужны дифференцированные клетки, нужна специализация. Достичь этого гораздо сложнее, необходима программа развития.

Удивительная особенность крупных многоклеточных организмов заключается в том, что все их клетки содержат одинаковые гены, хотя сами клетки имеют различное строение и выполняют разные функции. В теле человека насчитывается около 200 типов клеток, но все они несут один и тот же набор из 25 000 генов. Исключение составляют эритроциты: в зрелом состоянии они лишены ядра. Удивительное дело, но и нервная клетка, передающая электрический импульс от позвоночника к мышце ноги, и мышечное волокно, которое отзывается на этот импульс, заставляя футболиста бить по мячу, содержат один и тот же геном. Каждая клетка генетически полноценна. Доказательство этому хранится в стеклянном кубе в Рослинском институте Эдинбургского университета.

Рис. 16. Овечка Долли

В этом кубе – чучело овечки Долли. Долли – настоящая знаменитость. Теперь она редко появляется на публике, хотя однажды мне довелось видеть ее в университетской библиотеке – разумеется, все в той же стеклянной витрине. Долли знаменита тем, что стала первым клонированным млекопитающим. Ученые из Рослинского института взяли клетку молочной железы ее матери, перепрограммировали эту клетку в лаборатории так, чтобы она вела себя как оплодотворенная яйцеклетка, затем имплантировали ее другой овце, и эта «яйцеклетка» прошла в организме суррогатной матери все стадии нормального эмбрионального развития. Дифференцированные клетки поддаются перепрограммированию, только если в них сохраняется полный геном, – и Долли служит доказательством, что так оно и есть.

Чтобы из одного-единственного генома получить двести или хотя бы два типа клеток, необходима система регуляции, которая по мере надобности включает и выключает гены, задавая специализацию клеткам. А чтобы нужные клетки оказались в нужных местах, развитие должно зависеть от контекста. Клетки обмениваются сигналами с соседями, а некоторые из них с самого начала запрограммированы на скорую гибель. Например, разделение пальцев рук и ног обусловлено именно запрограммированной гибелью клеток в соединяющей их ткани. В лабораторных условиях можно «обмануть» гены, контролирующие позиционное развитие клеток плодовых мушек, и получить особь с лапками на голове или с лишней парой крыльев. Как видим, переход к многоклеточности уже не кажется «до смешного простым».

Если первый простой шаг, превращающий организм в многоклеточный, всего лишь образование колонии идентичных клеток, то все последующие изменения, включающие дифференциацию, следует обозначить как переход к «сложной многоклеточности». Традиционно считалось, что такой переход произошел лишь несколько раз: однажды у животных, однажды у грибов и пару раз у растений и водорослей. Недавние исследования выявили новые случаи, и теперь считается, что сложная многоклеточность возникала независимо (по разным оценкам) от 25 до 50 раз[317]. Многие примеры, оставшиеся в прошлом незамеченными, относятся к зеленым водорослям: только у них насчитывается до 25 эпизодов такого рода[318]. Эти многоклеточные организмы различаются размерами и уровнем сложности, но к самым простым из них относится очаровательный организм Volvox, который Антони ван Левенгук назвал «весьма приятным зрелищем».

Вольвокс – это крошечный шарик из прозрачного студенистого вещества, сплошь усеянный зелеными одноклеточными организмами, каждый из которых бешено бьет парой маленьких хвостиков-жгутиков, заставляя колонию двигаться. В результате она катится по воде, словно пляжный мяч на ветру. Водоросль может размножаться как вегетативно, так и половым путем, дифференцируясь на отдельные мужские и женские колонии. У вольвокса всего два типа клеток: репродуктивные (половые) и нерепродуктивные, или соматические. Такое простейшее разделение клеток на два типа – лишь первый шажок к сложной многоклеточности: любой организм, устроенный еще проще, был бы просто колонией идентичных клеток. Вместе с тем именно эта простота помогает понять, как возникает и развивается сложная многоклеточность.

Когда клетки вольвокса делятся, работает один-единственный регуляторный ген. Он служит переключателем и определяет, какими станут новые клетки – соматическими или половыми. Фактором, который определяет «переключение» этого генетического рубильника в положение «включить» или «выключить», является размер клетки. Мелкие превращаются в соматические, более крупные – в генеративные, и в результате получается особь, содержащая клетки обоих типов. Сходный регуляторный ген обнаружен и у ближайшей одноклеточной родственницы вольвокса – хламидомонады (Chlamydomonas), у которой он выполняет похожую функцию. У одноклеточной хламидомонады этот генетический рубильник «переключается» при ухудшении условий внешней среды – например, когда водоросль слишком долго находится в темноте. Это заставляет клетку хламидомонады переходить к половому размножению. Похоже, что в процессе эволюции вольвокса и его перехода к сложной многоклеточности всего один регуляторный ген сменил свою функцию, но этого хватило, чтобы одноклеточный организм, начинающий при стрессе размножаться половым путем, превратился в многоклеточный, у которого часть клеток становятся половыми[319].

Вполне резонно задаться вопросом: неужели такой простой системы регуляции, как у зеленых водорослей, где задействован всего один ген, достаточно, чтобы объяснить эволюцию многоклеточных организмов с числом клеточных типов больше двух? Ответ – да, потому что регуляторные гены контролируют развитие и связывают обширные сети других генов. Они чувствительны не только к своему расположению в развивающемся зародыше, но и к окружающей среде.

Например, зеленая морская водоросль Ulva, или морской