Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

подотдела – примитивных Prasinophytina (Prasinophytae) и продвинутых Chlorophytina. Внутри них выделяется масса классов, хотя воззрения конкретных систематиков на их число и взаимоотношения сильно разнятся.

Появились зелёные водоросли ещё в протерозое, около 1,8 млрд. л. н. в лице самых первых представителей рода Leiosphaeridia. Они и похожие на них существа названы акритархами Acritarcha. Эта явно сборная группа одноклеточных существовала далее вплоть до пермского периода. Благодаря обилию находок, можно проследить их изменение со временем: до момента 1,35 млрд. л. н. они были маленькими, но после начали расти и достигли гигантских размеров в 2–3 мм в тонийском периоде, или верхнерифейской эре, между 1 и 0,7 млрд. л. н. В это время акритархи стали весьма разнообразными. Часть из них обросла всяческими выростами и шипами: видимо, и размер, и растопырки были защитой от каких‐то хищников, палеонтологически-невидимых, но в протерозое бывших грозой водорослей. Амёбе трудно обхватить своими ложноножками слишком большую колючую добычу. Впрочем, борьба брони и снаряда всегда кончается в пользу снаряда. Одноклеточной водоросли сложно быть очень большой – и из‐за предела прочности мембран, и оттого, что тяжёлая клетка будет слишком быстро тонуть, а погружаться в темноту фотосинтетику неприятно. Тут, кстати, длинные отростки могут немного помочь – за счёт увеличенной площади они позволяют легче парить в воде. В венде акритархи снова резко уменьшились: для большого хищника мелочь представляет мало выгоды, на её ловлю потратишь больше сил, чем с неё получишь. Зато мелкие акритархи стали ещё более шипастыми. Гонка защиты и вооружения продолжалась колебательным образом.

Определить родство акритарх достаточно сложно; часть из них вообще была грибами, динофлагеллятами и яйцами многоклеточных животных. Зелёноводорослевость для начала была доказана для протерозойского Multifronsphaeridium pelorium и ещё одного неназванного вида. После предполагалось родство для целого ряда других акритарх: Valeria могла быть первой в подотделе Prasinophytina (они же Prasinophyceae) ещё 1,65 млрд. л. н., поздние варианты Leiosphaeridia – первыми в подотделе Chlorophytina и, конкретнее, классе хлорофициевых Chlorophyceae 1,45 млрд. л. н.

ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ

590 миллионов лет назад, во времена вендского периода, в Австралию грохнулся астероид. Удар был очень неслабый: на земле остался кратер Акраман диаметром 35–90 км, а по внешнему кольцу – и все 160 км! Думается, тогдашним вендобионтам этот фейерверк не понравился. Однако, как всегда в таких случаях, нет худа без добра: сразу поверх кратера бурнейшим образом расцвели новые акритархи, давшие огромный всплеск разнообразия. Если до катастрофы тут жили всего три вида актритарх (Leiosphaeridia jacutica, L. minutissima и L. tenuissima), то после – как минимум вдвое больше (поздние виды Leiosphaeridia, Appendisphaera, Ericiasphaera fragilis, Tanarium araithekum и другие), а ещё чуть позже – множество прочих.

В современной флоре представители целого подотдела зелёных водорослей Prasinophytina сохранили крайне примитивный протерозойский облик. Среди них четырёхжгутиковая одноклеточная Cymbomonas tetramitiformis (класс Pyramimonadophyceae, порядок-отряд Pyramimonadales), как и все её родственники, имеет пластиду-хроматофор, но одновременно не потеряла способности к фагоцитозу. Получается, это как бы живое ископаемое – ещё хищное-гетеротрофное, но уже фотосинтезирующее-автотрофное. Видимо, такими были все первые зелёные водоросли.

В китайских отложениях с датировкой 1 млрд. л. н. найдены отпечатки Proterocladus antiquus из Китая, которые весьма уверенно отнесены к классу ульвофициевых (они же сифоновые Ulvophyceae, или Siphonophyceae). А это, между прочим, далеко не самые примитивные и уже многоклеточные зелёные водоросли.

В венде широко распространились ленточные водоросли Vendotaenia antiqua и Kanilovia insolita – большие и многоклеточные; правда, неизвестно, относились ли они именно к зелёным водорослям. Не исключено, что каниловии уже в венде начали выходить на сушу. Гипотеза основана на Cochleatina canilovica – рядах странных катушек на талломах каниловий; возможно, это были спорангии для разбрасывания спор в воздухе. Правда, самих спор никто ещё не видал, кохлеатины бывают не связаны с каниловиями, а на каниловиях нет следов прикрепления кохлеатин, так что это могли быть какие‐то иные организмы – паразиты или эпифиты-квартиранты.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Растения развили великое множество модификаций, приспособленных к самым разным условиям.

Эфемеры появляются на свет лишь на момент хороших условий, их побег живёт очень недолго; типичные эфемеры растут в засушливых степях, где быстро и очень красочно цветут, ведь надо всего за день-два гарантированно привлечь опылителей и дать семена, а остальной год провести под землёй в виде луковицы или сушёного кустика. Гигрофиты не экономят воду. Мезофиты умеренно расходуют воду. Ксерофиты экономят воду. Суккуленты экономят воду, имеют мясистые стебли или листья с запасом жидкости; часто они концентрируют в себе соли и яды, чтобы их никто не ел; в пустыне и так плохо, если ещё каждая крыса будет тебя жевать, будет совсем плохо, так что надо быть горьким и противным. Склерофиты экономят воду, имеют жёсткие стебли и, как правило, мелкие быстроопадающие листья; часто запасают в стволах смолы и выделяют эфирные масла для защиты от всяких верблюдов и дзеренов. Паразиты живут за счёт других растений; часто не умеют фотосинтезировать, теряют корни, листья и вообще внятные ткани, а наружу из растений-хозяев появляются лишь изредка в виде цветов и плодов. Хищные охотятся, чаще на насекомых. Мико-гетеротрофы живут под землёй за счёт грибов и не умеют фотосинтезировать.

Дальнейшая эволюция зелёных водорослей была великолепна: в настоящее время это – самые многообразные из всех растений. Они бывают и одноклеточными, и колониальными, и многоклеточными; свободноплавающими и прикреплёнными; безжгутиковыми, с двумя жгутиками, с четырьмя и больше, жгутики могут быть одной длины или разные, совсем гладкие или с чешуйками; водоросли могут быть с сократительными вакуолями и без оных, с красным светочувствительным глазком и без; в подавляющем большинстве незамутнённо-зелёные с преобладающим стандартным хлорофиллом, но некоторые с избытком каротиноидов-ксантофиллов – и оранжевые, и бурые, и красные. Обычно зелёные водоросли живут в пресных водоёмах, но примерно одна десятая – в морях.

Крайне разнообразны и жизненные циклы и жизненные стадии зелёных водорослей. В простейшем случае (например, у Chlamydomonas) основная стадия – гаметофит – гаплоидная, она формирует гаметы, которые сливаются, образуя диплоидную зиготу – единственную клетку спорофита, после чего мейозом получаются четыре гаплоидные зооспоры, каждая из которых продолжает делиться митозом. У одноклеточных зелёных водорослей гаметы, зооспоры и «взрослые» клетки гаметофита внешне обычно ничем особо не отличаются друг от друга; у многоклеточных жгутиковые споры прикрепляются к почве и разрастаются в таллом с безжгутиковыми клетками. У жителей холодных мест зигота может превращаться в покоящуюся цисту (зигоспору, кодиолум) с плотной оболочкой, пережидающую плохие времена на дне водоёма. В продвинутой версии – например, у Derbesia и Bryopsis – зигота разрастается в нитчатый таллом, где на огромной разветвлённой клетке с большим ядром образуются спорангии, в коих формируются зооспоры, причём мужские и женские отличаются друг от друга и дают разные мужские и