Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

Так зачем было это делать? Теория сопротивления патогенам, объясняющая происхождение полового размножения, начинается с наблюдения, что определенные хозяева способны сопротивляться только определенным патогенам, а не всем вообще. Если использовать простую аналогию, аллели хозяина можно представить себе как замки́, а аллели патогена – как ключи. Возьмем линию хозяев, размножающихся без секса (например, партеногенезом), которых заражает патоген. Так как они размножаются партеногенетическим путем (клонированием), все хозяева генетически идентичны (плюс-минус небольшое количество случайных мутаций). Если среди патогенов существует изменчивость по признаку способности успешно заражать хозяев, тогда эта способность окажется существенным преимуществом. Естественный отбор очень быстро приведет к тому, что все патогены станут обладателями нужного ключа к замку хозяина. Тогда хозяева окажутся в критической ситуации, так как все они будут беспомощны перед всеми патогенами.

В такой ситуации и может прийти на помощь «классическое» (с оплодотворением яйцеклетки сперматозоидом) половое размножение. Первое поколение, воспроизведенное таким путем, сразу же получит преимущество, так как будет не похоже ни на одну из родительских линий, а значит, сможет сопротивляться по крайней мере некоторым патогенам. Возможен даже такой вариант, что ни у одного патогена не окажется подходящего набора ключей, это зависит от того, сколько аллелей связано с каждым замком. Спустя бесчисленные поколения и среди хозяев, и среди патогенов будет наблюдаться большое разнообразие, так что очень немногие хозяева будут в безопасности, но такое половое размножение фактически исключает вариант, при котором у всех патогенов разовьются наборы ключей, в точности подходящие к замкам хозяев, ведь замки постоянно меняются. Со временем защита будет все усложняться, задействуя все большее и большее число генов, что в свою очередь повышает количество возможных уникальных комбинаций аллелей в популяции хозяев, а значит, и разнообразие замков.

Все это не просто досужие размышления. Стюарт Олд и его коллеги из Университета Стерлинга использовали элегантный эксперимент, чтобы продемонстрировать немедленную пользу от секса при столкновении с патогеном. Рачок Daphnia magna размножается и с участием самцов, и без (посредством партеногенеза[49]), причем в первом случае только тогда, когда это полезно. Дафнии особенно подвержены заражению бактериями Pasteuria ramosa, вызывающими у хозяев бесплодие, а так как стерильность фактически означает смертный приговор для линии, то существует сильное давление отбора, направленное на избегание инфекции. Олд и его команда позволили инфекции распространяться в партеногенетической популяции дафний на протяжении года, затем взяли бактерии, все это время эволюционировавшие совместно с данным родительским поколением, и попытались заразить ими дафний следующего поколения, появившихся на свет как обычным половым, так и партеногенетическим путем. При сравнении их способности противостоять инфекции оказалось, что рачки, появившиеся благодаря сексу, справились с этой задачей в среднем лучше, чем их сестры-«клоны»; таким образом, секс победил.

Вот что, в двух словах, можно сказать о преимуществе обычного полового размножения в связи с патогенами, и теперь мы можем вернуться к вопросу об эволюционной гонке вооружений между быстро размножающимися патогенами и медленно размножающимися хозяевами. Половое размножение чаще встречается у хозяев, чем у патогенов, что дает первым дополнительное очко. Тем не менее чаша весов все еще заметно склоняется в пользу патогена. Хотя бактерии, например, не размножаются половым путем, у них все же имеются различные механизмы горизонтального переноса генов (т. е. переноса генов между особями одного и того же «поколения», а не от материнских клеток к дочерним, через размножение, при котором происходит «вертикальная» передача генов от одного поколения к другому). К таким механизмам, например, относится конъюгация, когда бактерии (обычно одного и того же вида, но не обязательно) фактически меняются друг с другом участками ДНК. Поэтому генетические изменения могут происходить достаточно быстро, несмотря на отсутствие комбинативной изменчивости, характерной для полового размножения. Когда это свойство бактерий сочетается с их фантастически быстрой скоростью размножения, хозяевам остается лишь бесконечно играть в догонялки.

Кажется, что хозяева обречены на неудачу. И в самом деле, перечень преимуществ патогенов перед хозяевами заставляет задуматься, почему патогены еще не победили. Или, точнее: если эволюционное преимущество на стороне микроорганизмов, почему они не всегда убивают хозяина, преодолев его защиту?

Как важно быть умеренным

Мы говорим о так называемой вирулентности. В разных контекстах значение этого слова может слегка различаться, но в эпидемиологии[50] оно обычно определяется как степень вреда, который патоген (не обязательно вирус – просто у этих слов один и тот же латинский корень) наносит хозяину. Как правило, существует сильная корреляция между вредом, причиняемым хозяину, и непосредственной выгодой для патогена; данный вывод следует из простого наблюдения, что единственные ресурсы, доступные последнему для размножения, необходимо забирать у первого – это во многом игра по принципу «кто кого».

Размножение все же не единственная важная задача для патогена: как мы убедились, ему также необходимо передаваться от хозяина к хозяину. Если размножение (а следовательно, и вирулентность, обусловленная потреблением ресурсов хозяина) настолько интенсивно, что хозяин умирает прежде, чем патоген получит возможность распространиться дальше, то вирулентность становится фатальной проблемой для самого патогена. Это сложная проблема для патогена, и именно в этом смысле принцип «здоровье/дом» качественно отличается от принципа «жизнь/обед». При обоих сценариях более важный ресурс (дом или жизнь соответственно) оказывает большее давление на того из противников, для которого он жизненно важен: линия кроликов «выигрывает» у линии лисиц потому, что первым нужно спасать жизнь, а не просто получить обед; линия патогена «выигрывает» у линии хозяина потому, что ей нужно обеспечить себе доступ в новый дом, а не просто в какой-то степени сохранить здоровье. Однако для патогена существует опасность, что давление отбора, направленное на формирование способности преодолевать защиту хозяина, станет настолько сильным, а эволюционные ответы настолько эффективными, что сам дом окажется уничтожен. Излишне говорить, что с кроликами такого никогда не случится – никакая защита против лис им не повредит. Для патогена излишняя вирулентность явно самоубийственна, и тем не менее это происходит достаточно регулярно.

Рассмотрим этот механизм более внимательно, взяв в качестве примера простую форму патогена: вирус, который распространяется с капельками слюны, вылетающей изо рта при чихании[51]. Как все вирусы, сначала он пройдет через многочисленные циклы смены поколений внутри каждого отдельного хозяина[52], для чего он проникает в клетки хозяина и заставляет их производить новые вирионы. Эти отдельные вирусные частицы в основном идентичны, но среди них будут время от времени попадаться частицы с ошибками копирования, так что со сменой поколений вируса появляется генетическая изменчивость, что приводит к возникновению конкурирующих линий – обычно именуемых штаммами – изначального вируса. Отметим, что мы все еще говорим о процессах, происходящих внутри одной и той же особи-хозяина, и допустим, что с момента заражения эта особь не контактировала ни с кем другим – значит, вирус еще не передавался. Предположим, что один из новых штаммов оказывается агрессивнее других и проникает в клетки хозяина в ускоренном темпе, причиняя каждой клетке намного больше повреждений. Хозяину сразу становится слишком плохо, чтобы передвигаться, и он находит безопасное место и отлеживается, ограничив контакты с другими возможными хозяевами и перекрывая таким образом вирусу любую возможность для распространения. Опасный штамм толкает себя (и все другие штаммы в том же организме) на путь самоуничтожения, но, так как он наиболее успешно размножается, над ним не могут одержать верх более безобидные штаммы, у которых больше шансов на долгое существование. Естественный отбор не заглядывает в будущее – в каждом поколении отбирается вариант, который наиболее успешно размножается. Таким образом, в границах этой временной и единственной среды выживание самых приспособленных оборачивается тем, что не выживает никто, естественный отбор не придет на помощь. К счастью для потенциальных хозяев, история смертельного штамма на этом и закончится, что является слабым утешением для хозяина, сыгравшего (временно) роль живой лаборатории для неудачного эксперимента в эволюции вирусов.

Здесь проницательный читатель может задаться вопросом, почему я описал данный сценарий как реально возможный, хотя при обсуждении взаимоотношений хищника и жертвы не предложил идею, что может появиться сверхбыстрая линия гепардов, которые убьют