Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

И не только на человеческий. Как и следовало ожидать, тетерок это необычайное зрелище весьма впечатляет, но, подобно судьям на выставке собак, они требуют, чтобы у конкурсантов присутствовали определенные признаки, иначе они останутся недовольны. Один из этих признаков – цвет воздушных мешков, который должен быть чистым, без вкраплений, и именно здесь на сцену выходят паразиты. Оказывается, что при заражении вшами на мешках появляются небольшие кровоподтеки, и, как показали эксперименты, это однозначно отпугивает самок. Конечно, вши – не единственная проблема. Посещение токовища для самцов – дело энергозатратное, к тому же они рискуют привлечь внимание хищников, например беркутов и мексиканских соколов. На самцов, зараженных Plasmodium pediocetii – возбудителем птичьей малярии, который среди прочих симптомов вызывает сильную вялость, – хищники нападают чаще, поэтому такие самцы реже бывают на токовищах. А на тех, кто там не появляется, естественно, не обращают внимания самки.

Таким образом, вши и P. pediocetii[57] дают тетеркам некоторую объективную информацию, на которой можно основывать выбор партнера для спаривания. Если они будут игнорировать самцов, которые не присутствуют на токовище, а также тех, у кого пятна на зобных мешках, то с большей вероятностью выберут самцов в наилучшей физической форме, а стало быть, с наилучшими генами, отвечающими за иммунитет. Обратите внимание, что выбор самки обусловлен обычным естественным отбором; самки, избегающие зараженных самцов, выращивают потомство, у которого лучше иммунитет, а следовательно, выше вероятность выживания. Репродуктивный успех самцов же, напротив, определяется половым отбором – через выбор самки.

Тот факт, что хорошее здоровье невозможно подделать, характеризует токование самцов как «честный» сигнал, и это плохие новости для менее приспособленных особей, потому что между успехом и неудачей огромная разница. Специалист в области популяционной биологии Марк Бойс однажды наблюдал, как один самец за полтора часа спарился с 23 самками, а половине самцов на токовище, как правило, не удается привлечь ни одной самки за весь сезон. Столь существенное различие в показателях репродуктивного успеха определяет сильное давление отбора в пользу привлекательности среди самцов. Однако в данном случае привлекательность в значительной степени связана с перспективами выживания, так что у самцов нет явного повода жертвовать этими перспективами, чтобы повысить свою привлекательность. Как я уже говорил, токование может быть рискованным занятием, но мешки, по крайней мере, можно сдуть, когда они перестанут быть нужны, а белый воротник аккуратно сложить вокруг шеи; ни то ни другое не обременяет тетерева лишней тяжестью и не создает каких-либо иных проблем в повседневной жизни, когда он не токует. Сравните это с ситуацией, с которой сталкиваются самцы меченосцев, потенциальные партнерши которых выбирают их по совершенно произвольному, на наш взгляд, критерию, причем сам признак – если они хотят угодить вкусам самок – затрудняет им плавание (что может иметь серьезные последствия для рыбы). В общем, быть самцом тетерева, видимо, лучше, чем самцом меченосца.

Наверное, так оно и есть, но этого нельзя утверждать в отношении всех видов, у которых предпочтения самок, по всей видимости, связаны с честным информированием о состоянии здоровья самца. Настало время познакомиться с процессом, который называется «фишеровское убегание»[58].

Выстрел в ногу

Самка, которая оценивает потенциальных партнеров по внешним признакам здоровья (таким, как мешки без пятен у шалфейного тетерева), делает не столь произвольный выбор, как та, которая предпочитает признаки, не связанные ни с какой полезной информацией (например, хвост меченосца), хотя самка использует косвенное[59], а не реальное свидетельство приспособленности – ведь она же не буквально пересчитывает вшей и не проверяет кровь на наличие плазмодия. Из этого вытекают определенные последствия. Чтобы их проиллюстрировать, обратимся к другому биологическому виду и перенесемся в джунгли Малайзии, где самцы стебельчатоглазых мух (Teleopsis dalmanni) соперничают за внимание самок. Если вы не знакомы с этими мухами, то представьте себе обычную комнатную муху, но меньшего размера – при этом глаза у нее размещаются на концах длинных стебельков, которые торчат в стороны перпендикулярно голове, так что сверху насекомое напоминает букву Т. Глаза на стебельках есть у представителей обоих полов[60], но у самцов этот признак гораздо ярче выражен, а значит, здесь задействован половой отбор.

Как и шалфейные тетерева, эти мухи собираются в местах, где происходят их брачные ритуалы (обычно на тонких корнях прибрежных растений, свисающих над ручьями), то есть самки могут оценивать претендентов просто путем прямого сравнения. Читатель уже не удивится, узнав, что согласно результатам множества экспериментов самки предпочитают самцов с бо́льшим расстоянием между глазами – вплоть до того, что, когда им показывали искусственных самцов с расстоянием между глазами больше, чем встречается в природе, самки собирались вокруг этих воображаемых партнеров. Кроме того, похоже, что, как и у тетеревов, украшения самца достоверно свидетельствуют о его приспособленности. Например, по-видимому, существует корреляция между длиной стебельков у самца и состоянием его организма в целом. Сэмюел Коттон и его коллеги из Университетского колледжа Лондона изменяли количество корма, которое давали личинкам мух, и измеряли, как это влияло на размах глазных стебельков и другие признаки взрослых насекомых; расстояние между глазами было гораздо лучшим показателем стресса, обусловленного воздействием окружающей среды, чем длина тела.

Пока все логично: самки делают обоснованный выбор. Проблема (для самцов) возникает потому, что самки не выбирают непосредственно на основании полезного признака (т. е. здоровья), а опираются на другую характеристику, которая просто коррелирует с этим признаком. Почему это важно? Потому, что здоровье – если измерять его через некий показатель состояния организма, например степень зараженности паразитами, – обычно имеет некий потолок, выше которого дальнейшее улучшение невозможно; если у вас совсем нет паразитов, вы не сможете и дальше снижать их количество. Однако увеличивать длину глазных стебельков можно и дальше.

Так что же происходит, когда у самки в ходе эволюции развивается предпочтение самцов с самыми длинными глазными стебельками? Разумеется, начинает действовать естественный отбор на самцов, благоприятствующий увеличению длины стебельков. Самцы с самыми длинными стебельками будут давать больше всего потомства, и среднее расстояние между глазами у последующего поколения окажется чуть больше, чем у предыдущего (потому что у самцов с длинными стебельками будет больше потомства, чем у самцов с короткими). Но теперь этого признака будет недостаточно, так как почти у всех самцов стебельки станут длинными, и та длина, которая несколько поколений назад была выдающейся, теперь может оказаться ниже средней. Самки будут придерживаться прежних предпочтений, и только самцы с самыми длинными стебельками в этой когорте будут иметь высокий репродуктивный успех. Так будет продолжаться и дальше, но никак не будет связано с получением новой полезной для самки информации. Это и есть фишеровское убегание: процесс может быть запущен независимо от конкретного механизма (например, сенсорного смещения, «привлекательных сыновей» и т. д.), изначально запустившего процесс полового отбора как такового.

В конце концов выраженность признака может достигнуть предела. Самцы, обремененные столь громоздкими украшениями, что они не в состоянии кормиться или спасаться от хищников, не будут доживать до стадии размножения, поэтому, пусть даже самки предпочитают еще более длинные стебельки, у них не окажется подобного выбора. Предел этот будет варьироваться у разных видов, так как зависит от других требований, накладываемых окружающей средой, но он может быть достаточно высоким, что может привести к явным нелепостям (и значительным неудобствам). И все же самки по-прежнему будут стремиться спариваться с самцами, наиболее близкими к порогу, за пределами которого может случиться катастрофа, потому что они происходят от самок, которые сделали подобный же выбор, обусловленный генетически. В результате появляются такие виды, как T. dalmanni, у самцов которого размах глазных стебельков иногда превышает длину всего тела. Тот факт, что качество питания на стадии личинки определяет длину стебельков взрослого насекомого (см. выше), служит достаточным свидетельством того, что развитие гипертрофированных глазных стебельков требует больших затрат, но, как известно, самцы несут и другие расходы. Например, наблюдения за полетом мух показали, что глазные стебельки создают механические помехи, ограничивающие маневренность, которые приходится компенсировать увеличением крыльев и изменением паттернов их работы. Выбор самок вредит самцам, но соскочить с этой вечной карусели