Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

Эволюционисты, читая предыдущие абзацы, могут не согласиться с моей мыслью, что механизм фишеровского убегания ухудшает положение самцов T. dalmanni. Они могли бы привести следующий аргумент: приспособленность в эволюционном смысле определяется как фактический или потенциальный репродуктивный успех на протяжении всей жизни; у самцов с самыми длинными глазными стебельками репродуктивный успех максимальный, поэтому они наиболее приспособлены; у самцов, чьи глазные стебельки короче, приспособленность меньше, потому что у них меньше возможности спариваться и соответственно меньше потомства. Рассуждая таким образом, нелогично утверждать, что самцам с длинными стебельками приходится «хуже», чем самцам с короткими; это явно не так.

Я не отрицаю этой логики, как не отрицаю и того, что самки, выбирая самцов с самыми длинными стебельками, совершают наивыгоднейшую из доступных сделок. Самки безусловно выбирают лучших самцов, а самцу безусловно лучше иметь более длинные стебельки, чем у его конкурентов. Но здесь мы говорим лишь об относительной приспособленности; самцы с максимальным размахом глазных стебельков более приспособлены, чем другие окружающие их самцы. Представьте, однако, что мы хирургическим путем укоротили стебельки каждому самцу в популяции на три миллиметра (или методом генной инженерии сделали так, чтобы они стали на три миллиметра короче). Относительное положение каждого самца в иерархии не изменится, так как самки будут использовать то же самое правило (выбирать самца с самыми длинными стебельками) и в итоге выберут все тех же самцов. Лишившись большей части своих стебельков, эти самцы не потеряют ни капли своей приспособленности – суть в том, что они также станут тратить меньше энергии на полет и успешнее избегать хищников.

Этот довод можно усилить, сравнив данный процесс с тем, с которым мы уже познакомились. В главе 1 я рассматривал эволюционную гонку вооружений у гепардов и газелей, которая заставляет этих животных бегать все быстрее, и отметил, что миллион лет назад среднестатистический гепард был медлительнее современного; с тех пор произошло усовершенствование (по крайней мере, по этому признаку). Напротив, если бы мы сели в машину времени и перенеслись в доисторический лес в Малайзии, чтобы найти там T. dalmanni, мы увидели бы, что средняя длина стебельков глаз у самцов меньше, а если бы мы наблюдали за ними достаточно долго, то, скорее всего, обнаружили бы, что с выживанием самцы справляются лучше; с тех пор положение мух ухудшилось. Миллион лет назад самец с максимальным расстоянием между глазами был столь же привлекателен для самок своего поколения, как и современный самец с максимальным размахом глазных стебельков для современных самок, но этот самец-предок обладал большей приспособленностью, потому что не тратил столько энергии на отращивание стебельков или компенсацию сопротивления воздуха, которое стебельки вызывают в полете. Именно такое сравнение нужно провести – между самым приспособленным самцом, жившим миллион лет назад, и самым приспособленным самцом в наши дни. Короче говоря, со временем в какой-то степени положение вида ухудшилось, и это эволюционный результат естественного отбора.

Система сдержек и противовесов

В предыдущих разделах дается объяснение того, как могут появиться подобные украшения, несмотря на их явные негативные последствия как для вида, так и для отдельной особи, но все еще остается вопрос общего характера: почему это происходит лишь в некоторых местах у некоторых видов, а у других нет?

К счастью, когда речь заходит о распространенности подобных украшений в мире природы, можно выявить некоторые закономерности, и, как это обычно бывает в эволюционной биологии, следует начать с рассмотрения различий в интенсивности отбора.

Для того чтобы украшения вообще развились как таковые, необходимо, чтобы привлекательность была выгодна для самцов и, как мы уже говорили, чтобы эта выгода в некоторой (различной) степени уравновешивалась издержками, накладывающими ограничения на развитие украшений. Поэтому, как и следует ожидать, украшения появляются тогда, когда привлекательность особенно хорошо вознаграждается, повышая репродуктивный успех, и когда сопутствующие издержки приспособленности особенно низки, – и именно такую картину мы обнаруживаем. Украшения чаще всего встречаются у полигинных[61] видов, у которых самые привлекательные самцы монополизируют возможность спаривания, так что многие – зачастую большинство – остаются вообще без потомства. В подобных ситуациях давление отбора в пользу привлекательности чрезвычайно высоко, поскольку максимальная выраженность данного признака приносит непомерно большое вознаграждение, а низкая приводит к эволюционному тупику[62].

Это лишь половина уравнения; другая половина – низкая репродуктивная цена украшений, чего можно достигнуть несколькими способами, и один из них – низкий вклад ресурсов в потомство, когда самец, как правило, вкладывает только половые клетки и ничего больше. Если ему не нужно тратить время и энергию на выращивание потомства, он может позволить себе больше ресурсов вложить в яркое и/или громоздкое оперение. Это краткое описание удачно характеризует шалфейного тетерева и стебельчатоглазых мух; под него также подходят павлины, самцы которых отличаются, наверное, самым причудливым убранством и не вносят в следующее поколение никакого вклада, кроме чисто генетического.

Все это, конечно, было бы невозможно без противоположного действия отбора на самок. При полигинной системе вклад самок особенно высок при каждой попытке продолжения рода: они отдают все время и энергию, чтобы вырастить потомство до обретения им самостоятельности, а также вкладывают все ресурсы в производство яиц. Если вы платите столь высокую цену, значит, хотите получить самый лучший товар из имеющихся в наличии, поэтому самки в процессе эволюции становятся разборчивыми.

На другом конце спектра находятся чисто моногамные виды, у которых ситуация выглядит иначе. Здесь цена мужской непривлекательности достаточно низкая, потому что отсутствие монополии означает, что даже не самые привлекательные самцы могут рассчитывать найти себе партнершу, пусть и столь же непривлекательную. Для самок выбор остается важным, но, если только они сами не образец совершенства, у них нет возможности претендовать на лучшего самца, так как он уже образовал пару с другой самкой и больше недоступен[63]. В результате такого выравнивания игрового поля давление отбора, приводящего к развитию украшений ради повышения привлекательности, не может особенно вырасти – ведь вознаграждение не предусмотрено. Более того, у моногамных видов самцы часто вносят значительный вклад в выращивание потомства; на самом деле относительная трудность выращивания потомства и есть одна из причин, почему моногамные виды вообще моногамны – самки просто не справляются с этой задачей в одиночку. Усилия, вкладываемые в родительскую заботу, оставляют самцам меньше энергии на дорогостоящие демонстрации (а также увеличивают репродуктивные потери из-за снижения выживаемости, связанного с особо обременительными украшениями). Вспомните камышовок[64], голубей и врановых (среди многих других), у которых представители обоих полов распределяют родительские обязанности примерно поровну и обычно выглядят одинаково. Многие другие виды занимают промежуточное положение с умеренными различиями во внешнем виде между полами, указывающими на то, что давление отбора в пользу украшений и против них в определенной степени уравновесилось.

Следует также признать роль случайности. У стебельчатоглазых мух и шалфейных тетеревов предпочтения самок связаны с показателями привлекательности самцов, но речь идет о разных показателях. Самки мух неосознанно «понимают», что у самцов с самыми длинными глазными стебельками здоровье крепче, чем у других, и аналогичным образом тетерки «знают», что активные самцы с чистыми, без пятен мешками здоровее, чем те, у которых есть пятна. Оба эти признака достоверно связаны с приспособленностью, но оба они произвольны в том отношении, что самки могли бы с тем же успехом выбрать любой другой признак. Тем не менее выбор признака важен, поскольку от этого зависит, насколько сильно данное украшение может быть гипертрофировано в будущем. У индюков на лбу имеется мясистая сережка, которая вытягивается и нависает над клювом, когда они пытаются произвести впечатление на самок. Можно предположить, что существует верхний предел длины сережки, после которого она уже не сможет полностью втягиваться и будет мешать питанию. Данный предел, по-видимому, достаточно постоянен, но в случае с длинными перьями надхвостья самца фазана, возможно, дело обстоит иначе. Перья – гораздо более легкое украшение, и, кроме того, при необходимости их можно сбросить – когда лисица вцепляется в «хвост»