Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

я выбрал почти случайно из множества других, ведущих аналогичный образ жизни). Полевки живут около года, и за это время у самок рождается несколько выводков; самка белого носорога, напротив, может прожить 50 лет, она достигает зрелости в 6–7 лет и каждые 2–3 года рождает по одному детенышу. Полевки и носороги находятся на крайних полюсах континуума: размножайся быстро и умри молодым либо размножайся медленно и умри старым. Такой континуум также может рассматриваться и с точки зрения других компромиссов, таких как «вкладывайся в размножение и надейся размножиться до того, как тебя съедят или ты умрешь от болезни» или «вкладывайся в защиту от хищников и патогенов, чтобы прожить достаточно долго и размножиться». При прочих равных условиях (т. е. в отсутствие человеческого вмешательства) и в том и в другом случае на смену одной среднестатистической самке полевки и одной среднестатистической самке носорога придут две полевки и два носорога соответственно, а значит, ни одна из этих стратегий в целом не лучше другой[77].

Определить, что лучше объясняет относительные закономерности старения полевок и носорогов – теория «ненужного тела» или антагонистическая плейотропия, – нелегко, ведущую роль могут играть как те, так и другие механизмы (или и те и другие вместе). Можно ли сказать, что полевки в каком-то смысле «решают» жить быстро и умереть молодыми, хотя они могли бы с тем же успехом перенаправить энергию на другие системы организма, чтобы прожить дольше и замедлить размножение (согласно теории «ненужного тела»), или же их геномы настолько переполнены вредными, поздно проявляющимися мутациями, что у них нет иного выбора, кроме как размножаться максимально быстро, чтобы не умереть до того, как они родят всех своих мышат (согласно гипотезе антагонистической плейотропии)? Мы уже убедились, что имеются определенные доказательства в пользу антагонистической плейотропии, полученные при исследовании нематоды C. elegans, хотя мы пока еще не так хорошо научились разбираться в геномах других видов. Но как насчет теории «ненужного тела»? Есть ли подкрепляющие ее данные?

Для начала давайте представим, как должны выглядеть подобные данные. Накопление вредных, поздно проявляющихся мутаций неизбежно; если гены с этими мутациями присутствуют в организме, будет происходить их экспрессия[78], и продолжительность жизни будет неизбежно ограничена независимо от других переменных. Мы можем это наблюдать и измерить. Но если старение вызывается просто постепенным истощением, которое можно до известной степени предотвратить, перенаправляя энергию на поддержание тела, то теоретически ничто не может помешать двум генетически идентичным особям пойти совершенно разными путями: одна из них будет заботиться о своем организме и за долгий период времени произведет на свет несколько десятков детенышей, тогда как другая может пойти ва-банк и родит их всех сразу в однократной, истощающей организм вакханалии размножения. (Это, разумеется, предполагает, что существует такая генетическая архитектура, которая позволяет осуществлять столь гибкую стратегию – а это важное условие, – но главное здесь то, что если старение вызывается накоплением вредных мутаций, то подобная гибкость была бы невозможна в любом случае). Представим себе машину, которая едет со скоростью 90 км/ч по дороге, где установлено именно такое ограничение скорости. Возможно, машина технически способна ехать быстрее, но простое наблюдение за ее движением не позволяет это установить, так как нам известно, что водитель должен соблюдать правила. Но предположим, что дорога сворачивает на трассу с разделительной полосой, по которой разрешено ехать со скоростью до 110 км/ч. Если машина сохраняет скорость 90 км/ч, то ее потенциальная способность ехать быстрее так и останется неизвестной – у водителя могут быть другие причины придерживаться прежней скорости, например экономия топлива, – но, если она ускорится до 110 км/ч, мы получим ответ: ее сдерживало скоростное ограничение на предыдущей дороге. Следовательно, для того чтобы выявить в природе наличие стратегии «ненужного тела», нам нужен экологический эквивалент смены скоростных режимов. А именно нужно найти вид, у разных особей которого наблюдается изменение темпов старения в зависимости от внешних факторов. К счастью, такой подходящий для наших целей вид есть – это медоносные пчелы.

Когда пчелиная матка откладывает неоплодотворенные яйца, из них всегда выводятся самцы, а из оплодотворенных только самки (подробнее об этом будет рассказано в главе 6). Но последующий ход событий в жизни ее дочерей на данный момент еще не определен, и варианты существенно различаются. Самка может либо стать рабочей пчелой с продолжительностью жизни несколько недель или месяцев, либо маткой, которая в некоторых случаях может прожить почти десять лет. Это, однако, средние показатели, которые могут не столько отражать изменчивость темпов старения (а значит, и различий в потенциальной продолжительности жизни), сколько быть связанными с различными опасностями в их повседневной жизни. Рабочие пчелы, в конце концов, трудятся «как пчелки» и постоянно находятся вне улья, где их поджидают хищники, неблагоприятные погодные условия и прочие природные опасности; матка же, напротив, может всю жизнь провести в улье, где ее кормят и защищают тысячи дочерей.

Более информативным может быть анализ устойчивых различий в средней продолжительности жизни рабочих пчел, появляющихся на свет в разное время года. В среднем летние рабочие пчелы живут около месяца, занимаясь сбором нектара и пыльцы, тогда как зимние (выходящие из куколок осенью) обычно живут в 4–5 раз дольше, они заняты в основном более легкой работой в улье, пока не начнут добывать пищу весной. Возможно, летние особи тратят максимальное количество энергии на повседневные дела (сбор пищи, уход за личинками и т. д.), наиболее важные в это время года, и гораздо меньше вкладываются в жизнеобеспечение своего организма (что, скорее всего, было бы напрасной тратой ресурсов, учитывая, насколько велика вероятность для рабочей пчелы так или иначе погибнуть еще до того, как она достигнет старости). Напротив, зимние рабочие особи, обязанности которых не столь утомительны, а жизнь не столь опасна, могут тратить энергию иначе, используя ее частично для себя, чтобы дожить до весны.

Если бы все обстояло именно так, то это был бы пример пластичности старения, то есть отсутствия предопределенности темпов старения и способности выбирать оптимальную стратегию старения в разных условиях. Теория «ненужного тела» нашла бы свое подтверждение. Главное слово тут, конечно, «если», ведь – так же, как и в случае с рабочими пчелами и матками, – эти средние различия в продолжительности жизни могут объясняться просто разными рисками, с которыми сталкивается каждая из этих групп, а не изменением темпов старения. Здесь можно вспомнить часто приводимый пример, что ожидаемая продолжительность жизни британских младших офицеров в Первую мировую войну на Западном фронте составляла шесть недель; разумеется, это не имело ничего общего со стратегическим перенаправлением энергии с поддержки организма на повседневную деятельность, зато имело отношение к пулям, бомбам и отравляющему газу.

Учитывая столь противоречащие друг другу объяснения, Джек да Сильва из Университета Аделаиды проанализировал ряд опубликованных исследований, в которых были приведены подробные данные наблюдений за жизнью нескольких сотен помеченных рабочих пчел, и использовал их для того, чтобы рассчитать показатели смертности от внешних причин (т. е. обусловленной только рисками, связанными с окружающей средой) для групп рабочих пчел, выполняющих разные функции. Вооружившись этими данными, да Сильва сумел с помощью математических моделей продемонстрировать, что различие в выживаемости между такими группами лишь частично обусловлено внешними факторами, а частично – различиями темпов старения. Иными словами, медоносные пчелы корректировали процесс старения так, чтобы распределить энергию на протяжении всей своей жизни самым эффективным[79] из возможных способов с учетом времени своего выхода из куколки.

Продолжая аналогию с британскими военными, представьте, что мы собрали данные о судьбе британцев мужского пола в годы войны (с 1914 по 1918 г.), часть которых работала в тылу на фабриках и заводах, а часть воевала. Затем точно подсчитали риски, связанные с каждым родом деятельности, установили, какова была бы ожидаемая продолжительность жизни, если бы эти две группы мужчин различались только родом занятий и жизненными обстоятельствами, и обнаружили, что реальная разница в продолжительности их жизни больше. Пришлось бы сделать вывод, что, помимо непосредственного участия в боевых действиях, существовал еще какой-то фактор и что солдаты в окопах старели быстрее, чем рабочие на фабриках[80].