Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

лошади представляют отдельные организмы – точнее, линии таких организмов в последовательной череде поколений, – в то время как сумка с почтой символизирует гены, носителями которых они являются (и передают их из поколения в поколение). Эта система больше подходит для описания линии организмов при бесполом размножении, как, например, у гидры, от которой благополучно отпочковываются дочерние полипы, – но она вполне применима и к видам, размножающимся половым путем. На самом деле я хочу подчеркнуть не способ передачи почты от одного человека к другому, но приоритет сумки с почтой над лошадью; ни одного клиента особо не интересует (да он и не знает), сколько именно животных было использовано или на какие отрезки делился путь, – лишь бы письма и телеграммы доставлялись из Сент-Джозефа в Сакраменто.

Точно так же гены имеют большее значение, чем отдельные особи, потому что в череде поколений выживают не особи, а именно гены – и в конечном счете существуют признаки, которые ими обусловлены. Мы часто используем такие выражения, как «особи с геном признака Х дают больше потомства, чем особи с геном признака Y, поэтому численность особей с признаком Х увеличивается». Но такие формулировки упускают суть: особи все-таки умирают, а выживает и увеличивает свою численность ген в последовательности совершенно новых особей. Естественный отбор действует непосредственно на особей, но, так как они существуют лишь короткое время, в конечном итоге это процесс, определяющий относительную частоту генов[90] во времени.

Конечно, так как эволюция, действующая посредством естественного отбора, не имеет никакой определенной цели или направленности, в моей аналогии нет прямого эквивалента клиентов Pony Express, но в качестве субъектов, интересы которых должны быть удовлетворены, можно представить «будущие поколения», и такое сравнение будет достаточно хорошо работать (если только не забывать, что гены на самом деле не стремятся к появлению будущих поколений – или любому другому вознаграждению; просто гены, «действующие» в собственных интересах, порождают эти самые будущие поколения). Итак, довольный клиент ожидает писем, которые доставляются через всю страну сменяющими друг друга лошадьми, а последующие поколения ожидают ген, который сумеет передать сам себя через непрерывающуюся цепочку особей в будущее.

Один из способов, которым управляющий компании Pony Express мог бы повысить вероятность того, что письмо дойдет до Калифорнии, – это поручить наиболее опытным всадникам на выносливых лошадях сопровождать курьера, принявшего сумку с почтой, обеспечивая ему дополнительную поддержку на протяжении нескольких миль, например помогая перебираться через быструю реку или обеспечивая численное превосходство при нападении пайютов. Они могли бы даже после этого продолжать поддерживать следующего всадника. В таком случае можно было бы говорить о прямой аналогии с родительской заботой (в том числе заботой бабушек).

Развивая эту аналогию, давайте представим, что вместо одной линии станций по всей стране служба Pony Express использует две, проложенные параллельно друг другу, возможно разделенные несколькими милями, и всадники на каждой линии перевозят одинаковые комплекты писем. Теперь у курьера, завершившего свой участок пути, есть два способа обеспечить успешную доставку почты адресату: либо оказать поддержку следующему всаднику на собственной линии, либо перейти на другую и помочь кому-то на ней. Иногда он[91] может совершить нечто более радикальное. Может быть, он сочтет, что не в состоянии завершить свой отрезок путешествия – например, из-за плохой дороги, – поэтому решает отказаться от выполнения своей задачи, скидывает тяжелый мешок с почтой и переходит на параллельную линию, чтобы помочь там курьеру, который тоже испытывает трудности, добраться до следующей станции. Первый всадник жертвует возможностью доставить собственную почту, чтобы повысить шансы на успех на другой линии. Его собственная линия прервалась – этот конкретный мешок с письмами никогда не дойдет до адресата, – но другой мешок с точно таким же содержимым будет получен с большей вероятностью, так что адресат все-таки останется доволен.

В переводе на язык генов и организмов эта смена линии означает, что ген одной особи заставляет ее вести себя так, чтобы приносить пользу другой особи, также несущей копию этого гена. По сути, это то же самое, что родительская забота; единственное различие (которое, как мы увидим, оказывает только количественный эффект) состоит в том, что получатель выгоды не является прямым потомком данной особи. Он может быть родным или двоюродным братом – или буквально любой особью с копией того же самого гена. «Помогающая» особь несет некомпенсируемые издержки, но, как мы уже сказали, гены имеют приоритет над особями; наиболее распространенные гены – это те, которые действуют таким образом, чтобы способствовать распространению своих копий, и не имеет значения, проявляется ли влияние гена и польза от него в конкретном организме – этим генам все равно будет благоприятствовать естественный отбор. Таким образом, с точки зрения гена нет разницы между тем, платит ли некую цену особь А, чтобы помочь особи Б, или особь Б платит эту цену, чтобы помочь себе самой, если обе несут копии того же гена.

Если использовать биологическую терминологию, то помогающий теряет некоторую долю прямой приспособленности, вкладывая энергию и/или время, которые вместо этого могли бы быть потрачены на собственное размножению; но приобретает косвенную приспособленность, содействуя выживанию и размножению другой особи со схожим набором генов. Вместе прямая и косвенная приспособленности составляют совокупную приспособленность особи.

Эта идея лежит в основе теории родственного отбора, которая используется для объяснения распространенности альтруизма в природе. Родительская забота, как я уже говорил, достаточно привычна нам, людям, чтобы не требовалось никакого эволюционного объяснения для его понимания, но многие другие явления не столь интуитивно понятны. Хороший пример в этом отношении – тревожные крики животных. У социальных видов распространена повадка встречать внезапное появление хищника предупреждающими криками – иногда специфичными для разных видов хищников. Очевидно, что для большинства членов группы полезно услышать такой крик и успеть скрыться, но польза для особи, которая кричит, не столь очевидна. Например, земляная белка, издающая крик при виде койота, больше рискует подвергнуться нападению, чем та, которая не кричит, по той простой причине, что она выдает себя. То есть это полезно для группы, но вредно для особи. На первый взгляд, такое поведение должно немедленно отсеиваться естественным отбором, так как особь, склонная подвергать себя опасности ради помощи другим, вряд ли оставит много потомства. По этой причине тревожные крики животных когда-то представляли собой загадку для биологов, но теория родственного отбора позволила объяснить эволюционную логику[92] подобного поведения.

Схема альтруистического поведения у львов. У львицы-донора (слева) прямая приспособленность выражается через собственных детенышей. Альтруистический акт помощи другой львице (справа) в заботе о троих детенышах стоит ей возможности обзавестись одним своим детенышем, но обеспечивает ей косвенную приспособленность, выраженную как r × 3. Если львица-реципиент – сестра донора, то r равняется 0,5, и прирост косвенной приспособленности составляет 0,5 × 3 = 1,5. В этой ситуации правило Гамильтона соблюдается, так как rB > C (1,5 > 1), так что ген, отвечающий за альтруистическое поведение, вероятно, должен закрепиться

(по West et al., 2007)

Правило Гамильтона и братья Холдейна

В начале 1960-х гг. британский биолог У. Д. Гамильтон разработал теоретическую основу для современного понимания родственного (или группового) отбора[93], выведя уравнение, описывающее условия, при которых ген, отвечающий за альтруистическое поведение, однажды возникнув, сможет распространиться. Уравнение[94] – известное как правило Гамильтона – очень простое и описывает баланс репродуктивной цены (C) и репродуктивного выигрыша (B) от альтруистического поведения. Возьмем особь с вариантом гена, предрасполагающим ее к альтруистическому поведению, направленному на других, независимо от того, есть у них такая же копия или нет. Репродуктивная цена – это та мера прямой приспособленности, которую особь теряет при альтруистическом поведении, а выигрыш – та косвенная приспособленность, которую она приобретает за счет повышения (прямой) приспособленности получателя помощи (реципиента). Так как выигрыш увеличивается только в том случае, если реципиент действительно несет копию гена, его следует умножить на r – «коэффициент родства» (степень родства