Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

альтруиста и реципиента), который показывает, с какой вероятностью вариант гена альтруиста также присутствует и у реципиента. Правило Гамильтона гласит, что естественный отбор будет способствовать распространению гена, если rB > C[95], то есть если вероятный реализуемый выигрыш для особи выше, чем репродуктивная цена. Крайним примером будет самопожертвование особи ради спасения трех родственников, допустим, от нападения хищника или утопления в реке; если как минимум двое из этих родственников тоже являются носителями аллеля гена самопожертвования, побуждающего спасителя вести себя подобным образом, то этот вариант обеспечил собственное выживание: вместо одной копии стало как минимум две.

Этот процесс описан как ключевой в книге биолога-эволюциониста Ричарда Докинза «Эгоистичный ген»[96], заглавие которой намекает, что мы не должны удивляться альтруистическому поведению отдельных особей с учетом того, что в великой гонке жизни, где каждый сам за себя, участвуют в первую очередь гены, а не особи. Гены безусловно действуют так, словно они эгоистичны, но это не означает абсолютного эгоизма особей. Действительно, альтруистическое поведение особей в полной мере согласуется с дарвиновским – предположительно жестоким – мировоззрением, если принимать во внимание концепцию совокупной приспособленности; эгоистичные действия гена легко могут проявляться в виде бескорыстного поведения особи, служащей его носителем.

На этом этапе необходимо добавить пару уточняющих деталей, поскольку родственный отбор часто неправильно понимают – иногда даже авторы учебников по естественным наукам. Первое уточнение касается коэффициента родства (r) и того, что следует понимать под родством. Что важно, этот показатель не подразумевает количество общих генов у альтруиста и реципиента; в конце концов, по любым разумным меркам у всех людей почти все гены общие со всеми шимпанзе (и немалая доля общих генов со всеми сортами салата, если уж на то пошло), а в истории взаимодействия этих видов было не так уж много дружелюбия. Речь идет о любом конкретном, единственном гене, который может побуждать своих носителей проявлять альтруизм. Отбор будет благоприятствовать этому гену, если он заставляет своих носителей действовать альтруистически по отношению к другим особям, тоже несущим копию этого гена (в ситуациях, в которых соблюдается правило Гамильтона). Этим особям совершенно не обязательно быть родственниками, чтобы данный признак возник в ходе эволюции. Чтобы проиллюстрировать этот момент, эволюционисты-теоретики используют гипотетический «эффект зеленой бороды»[97], при котором у людей появляется ген, обусловливающий у своих носителей а) наличие зеленой бороды; б) склонность предпочтительно оказывать помощь другим зеленобородым. Тот факт, что зеленые бороды очень заметны и обычно ничем другим не обусловлены, означает, что распознавание будет легким, без заметного числа ложноположительных или ложноотрицательных результатов, так что этот ген может быть достаточно успешным. В природе даже есть пара потенциальных примеров гена «зеленой бороды»[98], подтверждающих, что родство на самом деле не обязательно; альтруисту достаточно просто помогать тем, у кого высокая вероятность иметь с ним общие гены.

Однако – и это очень существенное «однако», – так как гены наследуются, родство (т. е. его степень родственной связи между особями) обычно позволяет довольно точно оценить вероятность наличия этого гена; любой редкий ген, который вы несете (а ген, возникший лишь недавно, по определению вначале будет редким), с гораздо большей вероятностью будет присутствовать у вашей сестры, чем у случайно выбранного незнакомца. Соответственно, уравнение, которое используется для расчета коэффициента родства r, показывает соотношение общих генов между альтруистом и реципиентом и альтруистом и популяцией в целом, то есть соотношение общих генов у этих двух особей по сравнению с соотношением общих генов у двух любых случайно взятых особей в этой популяции. Но внесем ясность: хотя r – мера родства, этот показатель используется не потому, что родство само по себе имеет значение, а потому, что родство обычно хорошо коррелирует с вероятностью наличия общих генов. Например, у видов, размножающихся половым путем, значение r примерно равняется 1 для однояйцовых близнецов, 0,5 для родных братьев и сестер, 0,5 для родителя и ребенка и 0,125 (т. е. одной восьмой) для двоюродных братьев и сестер. Вот почему Дж. Б. С. Холдейн однажды, когда его спросили, отдаст ли он жизнь за своего брата, пошутил: «За двух братьев или восьмерых кузенов»[99].

С этим связана проблема распознавания родства. С точки зрения теории не требуется, чтобы родственники действительно были способны непосредственно распознавать носителей общих генов или определять степень родства с ними. Вместо этого гены побуждают его носителей вести себя так, словно они осознают свое родство. Это оказывается не слишком трудно для социальных видов, которые могут следовать простому правилу вроде «проявляй альтруизм по отношению к особям, живущим с тобой в одном гнезде» или даже «проявляй самоотверженность по отношению к особям в той мере, насколько ты с ними знаком». Подобного рода эвристические методы могут прекрасно подходить для распознавания родственников, особенно тогда, когда социальные группы состоят из семей (как это часто и бывает). Когда Холдейн сказал, что рискнет своей жизнью ради восьми кузенов, он не имел в виду, что он – или любое другое существо – станет действительно пересчитывать число тонущих кузенов, барахтающихся в реке, прежде чем прыгнуть туда, а скорее, что аллели генов, заставляющие своего носителя вести себя подобным образом, каким бы опосредованным ни было это поведение, имеют шанс распространиться при положительном балансе затрат и выгод.

(В общем, не стоит слишком удивляться, что для понимания поведения отдельной особи требуются сложные на первый взгляд расчеты, даже когда совершенно исключено, что эта особь на самом деле их проводит. В конце концов, мало кто из нас способен математически описать аэродинамическую параболу, которую описывает в воздухе летящий к нам теннисный мячик, но большинство из нас тем не менее способно его поймать. Мозг может, несомненно, каким-то образом почти точно определять положение мячика к тому времени, когда он к нам подлетает, но можно с уверенностью полагать, что он не производит вычисления на основе университетского курса механики.)

Кстати, тот факт, что аллель «полагается» на эвристическое правило (а не прямой расчет вероятности того, что другая особь тоже несет его копию), означает, что он может продолжать распространяться в популяции даже после того, как перестанет быть редким. Что я имею в виду? Я уже говорил, что r – степень родства между мной и моей сестрой (0,5) – довольно точно отражает вероятность того, что аллель, который несу я, также есть и у нее. Это все же касается только очень редких аллелей. Что касается широко распространенных, вероятность того, что у нее тоже есть их копии, намного выше 50 % (ведь это просто вероятность того, что она унаследовала эту копию от того же родителя, что и я, при условии, что эта копия была только у одного из родителей; широко распространенный аллель мог быть унаследован от любого из них). На самом деле существует множество аллелей, общих для абсолютно всех людей в популяции. Следует иметь это в виду и при этом учитывать, что ген альтруизма, если он действительно дает преимущество, распространится достаточно быстро и, вероятно, будет часто встречаться в популяции. Если следовать этой логике, можно предположить, что альтруизм, основанный на родстве, исчезнет, вытесненный универсальным альтруизмом, так как вы можете с таким же успехом помогать буквально кому угодно и по-прежнему приобретать ту же самую косвенную приспособленность (а так как неродственных вам людей больше, чем родственных, у универсального альтруиста, несомненно, больше возможностей приобретать косвенную приспособленность). Однако этого не происходит, потому что аллель может начать действовать, только заставив своих носителей следовать эвристическим правилам, таким как «будь добр к своим собратьям по гнезду». Именно подобное поведение распространяется в популяции. Это означает, что, например, у всех земляных белок может быть одинаковый «ген альтруизма», но они будут проявлять альтруистическое поведение только по отношению к близким родственникам, а не ко всем носителям гена.

Рассмотрев основы альтруизма, мы могли бы