Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

способность передвигаться; они остаются в гнезде глубоко под землей, обычно подвешенные к потолку камеры. Когда фуражиры перестают приносить достаточно пищи, рабочие возвращаются к «бочкам» и побуждают их отрыгивать капельки питательной жидкости, поглаживая их усики.

Если судить объективно, не так уж велика разница между человеческой четой, воспитывающей детей, со всеми сопутствующими радостями[105], и парой пчел-сестер, бросающихся на шершня – и на верную смерть – ради защиты семьи. В обоих случаях особи делают то, что им «нужно» делать. Но если исходить из наивного представления об эволюции как о процессе, улучшающем жизнь животных, то кастовая система перепончатокрылых выглядит шокирующей антиутопией. Мэтт Ридли в книге «Секс и эволюция человеческой природы» высказал отличную, хотя, наверное, не слишком глубокую мысль: животные «преследуют интересы своих эгоистичных генов – порой при этом обходясь со своими собственными телами легкомысленно или жестоко»[106]. Здесь я снова использую антропоцентрический подход: откровенно говоря, это слишком напоминает рабство.

Если мои аргументы недостаточно убедительны, давайте рассмотрим еще пару примеров, так как я все же вынужден согласиться с тем, что кажущееся рабство рабочих каст, служащих интересам царицы, нельзя приравнивать к рабству в том смысле, в котором мы обычно употребляем это слово. В конце концов, рабочие разделяют с царицей общие интересы, по крайней мере генетические. И если хоть в каком-то смысле можно утверждать, что царицы выбирают свою комфортную жизнь, когда все их обслуживают, в то время как они производят на свет тысячи яиц, о которых заботятся другие, то рабочие-самоубийцы руководствуются точно такой же «свободой выбора», и, следовательно, их жизнь можно считать столь же полноценной. Напротив, у людей ни один раб не может преследовать личные интересы, ни генетические, ни какие-либо иные, работая на хозяина. Но подобное рабство также существует в муравьином мире, и оно не могло бы существовать без появления в процессе эволюции крайнего альтруизма.

Принудительный труд

Начну со сравнительно скромного примера, который можно привести в качестве достаточно убедительного аргумента в пользу того, что репродуктивные амбиции особей – если вы готовы принять такое понятие – подавляются против их воли. Diacamma – род муравьев, у которых нет четкого различия между царицами и рабочими; у этих так называемых безматочных видов все рабочие рождаются с одинаковым репродуктивным потенциалом, но одна или несколько доминантных особей могут заявить свои права на спаривание и отложить яйца для всей колонии. Такие способные к размножению самки называются гамэргатами, и их потомство обеспечивает им колоссальную прямую приспособленность. Однако их положение непрочно – любая рабочая муравьиха теоретически может изгнать их и занять их место. Поэтому гамэргаты начинают систематически наносить увечья только что вылупившимся рабочим, в большинстве – своим собственным дочерям. У рабочих на груди имеется пара отростков, которые называются геммами и которые помогают им спариваться, и гамэргаты попросту откусывают их, таким образом, по сути, стерилизуя самок и обрекая их на рабскую жизнь.

Поведение гамэргатов рода Diacamma крайне агрессивно и эгоистично, но должен сказать, что для искалеченных рабочих в этом все-таки есть и положительная сторона – в виде косвенной приспособленности, которую они получают благодаря произведенному гамэргатом потомству (точно так же, как и в более традиционных колониях перепончатокрылых). Этот утешительный приз явно не достается муравьиным рабам – и теперь я использую это слово в буквальном смысле – из моего второго примера. Речь идет о муравьях-рабовладельцах, которых примерно 80 видов, относящихся к нескольким неродственным родам. Их жизненный цикл полностью зависит от бесплатной рабочей силы в лице муравьев другого вида. Для последних рабство не несет никакого выигрыша в приспособленности, прямого или косвенного.

Жизнь рабочих муравьев-рабовладельцев посвящена весьма специфической цели – совершать набеги на гнезда других видов муравьев и забирать столько личинок и куколок, сколько они в состоянии унести. Когда рабы вылупляются, они ведут себя так, словно они члены колонии рабовладельцев, и выполняют все обычные обязанности. Причем некоторые виды рабовладельцев до такой степени зависят от рабов, что не способны выполнять даже базовые функции: они не могут самостоятельно заботиться о личинках, добывать себе пищу и, если поблизости нет муравейников, из которых можно похитить рабочих, обречены на гибель. Большинство видов облигатных рабовладельцев не могут основать колонию обычным путем (когда царица закладывает основу для гнезда, создавая первую камеру, а затем откладывает яйца, из которых вылупляются рабочие особи); вместо этого царица должна найти гнездо хозяев (вернее, рабов) и убить их царицу. Целый арсенал различных феромонов и алломонов[107], выделяемых царицей, снижает агрессию у рабочих вида-хозяина, а позже побуждает их принять ее и воспитывать ее потомство. Без их помощи она не смогла бы сама заботиться о личинках.

Социальные взаимодействия

(по Gardner et al., 2007)

Наверное, можно поспорить о том, является ли рабовладение у муравьев прямым следствием альтруизма (в конце концов, оно не могло бы иметь места без преданной группы рабочих, готовой тратить 100 % своей энергии на охоту за рабами, совершенно не уделяя внимания приобретению прямой приспособленности) или всего лишь еще одним примером взламывания эвристических механизмов распознавания родства – то есть системы химического распознавания «своих» у вида-хозяина. Так или иначе, рабовладению благоприятствует естественный отбор.

Отношения со знаком минус

Теперь можно поговорить и о зловредности. Вернитесь мысленно (или буквально) на несколько страниц назад, к правилу Гамильтона, которое гласит, что естественный отбор может благоприятствовать гену альтруизма, если соблюдается следующее условие: rB > C, где r – коэффициент родства, B – репродуктивный выигрыш реципиента, а C – репродуктивная цена, которую платит альтруист. Надеюсь, не нужно пояснять, что для того, чтобы действие было альтруистическим, значение B должно быть положительным. Очевидно и то, что значение r также должно быть положительным, иначе rB будет отрицательным и не сможет превысить C. Но, как отметил сам Гамильтон, есть другой способ сделать значение rB больше C – для этого нужно, чтобы и r, и B были отрицательными[108].

Как оказывается, это не просто гипотетическое рассуждение; значение r может действительно быть отрицательным, так как показывает, насколько близким родственником донор приходится реципиенту по сравнению со среднестатистическим представителем популяции, а реципиент запросто может оказаться более дальним родственником, чем этот средний представитель. Но как же сделать B тоже отрицательным? Естественно, навредив реципиенту – и если вред, помноженный на степень неродственности, больше, чем репродуктивная цена этого действия для донора, то правило Гамильтона соблюдается и ген, отвечающий за вредоносное поведение, может поддерживаться естественным отбором. Мы только что продемонстрировали возможность эволюции зловредности.

Существует ли на самом деле зловредность в природе у кого-то, кроме человека, – вопрос несколько более спорный, отчасти потому, что для развития подобного признака необходимы определенные условия. Во-первых, должна быть очень высокая конкуренция на ограниченной территории, чтобы устранение дальних родственников-конкурентов, связанное с высокими издержками приспособленности, приносило достаточную пользу более близким родственникам. Во-вторых, должна быть чрезвычайно развита способность распознавать родство; эвристические механизмы оценки родства, основанные на пространственной близости, здесь не сработают ввиду скученности, неизбежной при соблюдении первого условия. Однако пару примеров, по-видимому, найти можно. Начну с просто интересного случая, прежде чем перейти к тому, который вызывает бо́льшую тревогу.

Copidosoma floridanum – двухмиллиметровая паразитоидная оса, откладывающая свои яйца в яйца бабочек подсемейства Plusiinae. Взрослая самка обычно откладывает по одному-два яйца в яйца хозяйки, но, к несчастью для бабочек, эти осы обладают такой особенностью, как полиэмбриония. Это значит, что каждое яйцо делится на тысячи генетически идентичных эмбрионов, каждый из которых развивается в отдельную личинку. Если отложено одно яйцо, все личинки будут либо самцами, либо самками, а если два, то обычно обоего пола. Если бабочке особенно не повезло, то другие самки ос, в том числе, возможно, других видов, тоже отложат туда яйца. В результате зараженная гусеница, когда личинки ос приближаются к стадии окукливания, напоминает крошечную прозрачную сосиску, плотно (хотя и удивительно аккуратно) набитую рядами личинок; от нее просто ничего больше