Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

молекулами ДНК, упакован в ядре клетки в виде хромосом, которые, соответственно, присутствуют в каждой клетке парами (по одной от каждого родителя). Наличие парных хромосом называется диплоидией, а такая особь – диплоидной. Если же у особи присутствует ДНК только одного родителя, она называется гаплоидной, и у нее будет только половина обычного набора хромосом, непарных. У большинства перепончатокрылых самки диплоидны, а самцы гаплоидны, поэтому и говорят, что им свойственна гаплодиплоидия. Если способная к размножению самка откладывает неоплодотворенное яйцо, из него выведется самец, из оплодотворенного – самка. Обычно в колонии размножаются одна либо несколько самок – они называются царицами, или матками, которые, как правило, спариваются лишь один раз в жизни.

Это означает, что любая самка более близкородственна своим сестрам, чем своей матери или дочерям (если у нее есть дочери – у большинства их не бывает), при условии, что у них один и тот же отец. Чтобы понять, почему так происходит, необходим краткий урок по делению клеток. Существуют два основных типа деления, митоз и мейоз. Митоз – более простая форма, при которой одна клетка разделяется на две идентичные. Такой тип клеточного деления чаще всего встречается в вашем организме. Но при образовании гамет (т. е. яйцеклеток и сперматозоидов) процесс отличается в двух отношениях. Во-первых, обычные клетки диплоидные, а гаметы всегда гаплоидные; в клетку попадает только один представитель от каждой пары хромосом. Это необходимо, иначе при встрече и слиянии сперматозоида с яйцеклеткой у эмбриона окажется вдвое больше хромосом, чем у каждого родителя (и в каждом поколении их число будет удваиваться). Поэтому у любого диплоидного потомства коэффициент родства (r) с любым диплоидным родителем будет 0,5 (вторая половина – от другого родителя). Во-вторых, получение одной хромосомы из каждой пары подразумевает не просто выбор одной из них, копирование и помещение в гамету. Вместо этого создается совершенно новая хромосома: в процессе деления две хромосомы в каждой паре сначала выстраиваются параллельно друг другу, а потом обмениваются участками. Таким образом, гамета несет примерно 50 % всех генов, унаследованных от бабушки и дедушки с каждой стороны. Обратите внимание, это означает, что любые две гаметы от одного и того же диплоидного родителя будут иметь коэффициент родства (r), равный 0,5, а не единице – вот почему родные братья и сестры, у которых одни и те же отец и мать, имеют коэффициент родства r = 0,5 (они родственны на 50 % с материнской стороны и на 50 % с отцовской, что в среднем и дает значение 0,5).

Вернемся к гаплодиплоидии. У всех самок перепончатокрылых, рожденных от царицы, будет одна материнская хромосома и одна отцовская. Вспомним, однако, что отец у них гаплоидный. Значит, все его гаметы должны быть одинаковы (r = 1); они получены не путем мейоза, и у него нет пар хромосом, которые бы обменивались участками. Гаметы царицы, напротив, обладают обычным r = 0,5, как мы уже убедились. Поэтому если царицу оплодотворит только один самец, то у ее дочерей будет по одной хромосоме от отца (одинаковой для всех), а также по одной хромосоме от матери (идентичной только на 50 %)[102]. В совокупности это дает коэффициент родства между сестрами r = 0,75 (среднее между 0,5 и 1). Вспомним, что r между диплоидным родителем и диплоидным потомством равняется 0,5, и становится ясно, что самка перепончатокрылого насекомого более близкородственна своей сестре, чем собственной дочери.

Данный факт влечет за собой определенные последствия для альтруизма. Хотя гаплодиплоидия не обязательна для появления эусоциальности[103], она обеспечивает идеальный контекст, в котором может развиться ярко выраженный сестринский альтруизм. Проще говоря, самка больше выигрывает в косвенной приспособленности, помогая производить на свет сестер, чем она могла бы выиграть в прямой приспособленности, произведя собственное потомство. Давление отбора, таким образом, подталкивает к появлению бесплодных самок, которые работают суррогатными родителями, помогая матери производить новых братьев и сестер, – и к тому, чтобы большинство этих отпрысков были сестрами. Как раз это мы и наблюдаем в большинстве высокоразвитых колоний перепончатокрылых. У медоносных пчел, например, существуют три касты: пчелиная матка, рабочие особи и трутни. Обычно в пчелиной семье присутствуют одна матка, несколько тысяч рабочих (всегда самок) и несколько сотен трутней (самцов). У трутней одна-единственная роль – спариваться с неплодными матками из других семей. У них нет жала, они не собирают пыльцу и не защищают семью; они даже не способны питаться самостоятельно – питанием обеспечивают их рабочие, пока трутни не подрастут и не смогут кормиться сами из запасов меда (а осенью, когда их изгоняют из улья, они умирают от голода). У матки в пчелиной семье тоже весьма ограниченная – хотя и более важная – функция: размножение. Все остальное делают рабочие. Этот огромный список задач включает следующее: постройку шестиугольных гнездовых ячеек (сот) из восковых выделений брюшка; сбор пыльцы и нектара с цветков; запечатывание ячеек, куда пчелы складывают эти продукты, предназначенные для кормления развивающихся личинок (нектар предварительно сгущается до меда); сбор воды для охлаждения гнезда изнутри; производство так называемого прополиса из секрета слюнных желез, воска и смолистых выделений растений – он используется для укрепления конструкций гнезда, для заделывания щелей с целью защиты от сквозняков и потери влаги, для борьбы с грибковыми и бактериальными инфекциями; удаление мертвых пчел и другого мусора, а также защиту улья от непрошеных гостей и нападений. Они не производят собственного потомства, а полностью отдают себя служению царице (или коллективным интересам колонии – в зависимости от точки зрения).

Это неустанный труд в течение всей жизни, тем не менее существование рабочей медоносной пчелы далеко не самое суровое и опасное по сравнению с жизнью других представителей отряда перепончатокрылых. Каждый вечер рабочие муравьи бразильского вида Forelius pusillus заделывают входное отверстие в гнездо, расположенное под песчаным верхним слоем почвы. Для этого они встают спиной к отверстию и засыпают его песком, который подгребают задними ногами. Когда работа почти завершена, большинство рабочих прячется внутри, но небольшое число их остается на поверхности. Очевидно, отверстие лучше всего запечатывать снаружи (иначе бы все муравьи залезали внутрь), и, должно быть, ради того, чтобы надежно заделать вход, стоит заплатить высокую цену, ведь муравьи, оставшиеся за пределами гнезда, редко доживают до утра. Говоря словами Адама Тофильски и его коллег, проводивших экспериментальные исследования поведения рабочих муравьев, эти насекомые демонстрируют первый известный пример «упреждающего самопожертвования при защите гнезда».

Ключевое слово здесь «упреждающего», так как самопожертвование при реальном нападении на гнездо отнюдь не редкость у перепончатокрылых. Перечислим лишь несколько примеров из множества известных: медоносные пчелы, ужалив врага, теряют жало, а с ним и жизнь, а несколько видов муравьев – включая муравья, получившего красноречивое название «колобопсис взрывающийся», – атакуют, как настоящие смертники, взрывая собственное брюшко и испуская ядовитое клейкое вещество, которое облепляет агрессоров, отчего те тоже погибают. Безжальные пчелы рода Trigona известны тем, что кусают противника челюстями так яростно, что сами получают смертельные травмы. Кайл Шеклтон и его коллеги исследовали оборонительное поведение 12 видов тригон, среди прочего подсчитав долю рабочих, выбравших самоубийственный укус вместо бездействия; у T. hyalinata эта доля составила 83 %. Близкородственные виды Tetragonula carbonaria[104] и Te. hockingsi устраивают масштабные беспорядочные сражения между конкурирующими колониями (как внутривидовые, так и межвидовые). Чтобы захватить (или защитить) гнездо, образуются так называемые боевые рои, в которых рабочие пчелы набрасываются на противников, обхватывают их ногами и падают вместе с ними на землю, корчась и кусаясь. Большинство не выживает; битвы могут продолжаться несколько дней, оставляя тысячи трупов.

Итак, жизнь эусоциальных насекомых бывает тяжелой и полной опасностей. А еще очень однообразной и монотонной. Медовые муравьи – экологическая группа, включающая насекомых нескольких различных родов, обитающих главным образом в засушливых уголках мира. Их объединяет то, что они хранят запасы жидкой пищи в телах живых представителей специализированной рабочей касты, так называемых «медовых бочках», или реплитов, которые развиваются из самых крупных рабочих особей. В изобильные времена другие рабочие раскармливают их, и брюшки «бочек» раздуваются до размеров виноградины, из-за чего муравьи вообще теряют