Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

У ос, для которых характерна полиэмбриония, то есть способность образования нескольких зародышей на стадии яйца (существует множество видов таких ос, относящихся к нескольким родам), есть еще одна удивительная особенность: личинки-клоны развиваются, дифференцируясь на две касты – размножающихся особей и солдат. Последние бесплодны. Размножающиеся особи толстые, округлой формы и развиваются по стандартному для паразитоидных ос сценарию, пожирая ткани хозяина, пока не окуклятся, после чего из куколок выходят взрослые осы. Солдаты, напротив, тощие и никогда не живут дольше личиночной стадии; они погибают со смертью хозяина. Их единственная функция состоит в том, чтобы атаковать и убивать личинок, в том числе личинок других видов ос. В этом отношении они напоминают рабочие касты других общественных перепончатокрылых. Однако солдаты также убивают личинок своего вида, включая собственных родных братьев и сестер, что достаточно трудно объяснить. На первый взгляд такое поведение отвечает определению зловредности, так как представляет собой социальное взаимодействие (т. е. такое, в котором участвуют представители только одного вида), при котором и реципиенту, и донору наносится вред, а не оказывается помощь. Но, чтобы убедить себя в том, что это адаптивный признак (т. е. возникший в ходе эволюции в результате родственного отбора), нам необходимо продемонстрировать, что личинки направляют свою смертоносную агрессию на самых дальних родственников.

Объединенный коллектив ученых из Университета штата Джорджия (США) и Ноттингемского университета (Великобритания) под руководством Дэвида Джирона провел исследования, чтобы это выяснить. В ходе эксперимента они заразили гусениц яйцами C. floridanum из выращенной в лаборатории колонии, осы для которой были отловлены из дикой популяции в штате Джорджия. В каждую гусеницу-хозяина затем добавили другие яйца, так что исследуемые личинки оказались в одном хозяине с сестрами-клонами, родными братьями, неродственными личинками из джорджийской колонии и неродственными личинками из колонии, ос для которой отловили в Висконсине. При последующем наблюдении за личинками-солдатами выяснилось, что частота, с которой они атакуют других личинок, обратно пропорциональна степени родства с жертвой[109]. В ходе параллельного эксперимента исследователи установили, что химические вещества в мембране личинок ос, помогающие противостоять иммунному ответу хозяина, позволяют солдатам определять родство; когда исследователи удалили мембраны и повторили первый эксперимент, корреляция между частотой нападений и степенью родства исчезла.

Таким образом, C. floridanum дает нам наглядный пример эволюции враждебного поведения. Более того, способ распознавания родства у этого вида, возможно, помогает объяснить, почему зловредность не возникала в ходе эволюции чаще. Решающую роль, вероятно, сыграл специфический набор мембранных соединений, связанных с иммунитетом. Давайте представим, что личинки ос вместо того, чтобы оценивать родство по этим веществам, использовали бы какие-нибудь другие химические маркеры. Тогда давлению отбора начали бы подвергаться те линии, у которых отсутствует агрессивное поведение, они бы «научились» имитировать этот химический сигнал и таким образом выиграли бы от а) снижения частоты нападений, б) снижения конкуренции со стороны других линий, у которых его нет. Следовательно, эта система способна работать только тогда, когда существует некое совершенно отдельное давление отбора, способствующее тому, чтобы химические сигналы оставались разными у разных линий ос.

К счастью для ос, такое давление существует – это гонка вооружений между ними и гусеницами. Последние находятся под огромным давлением отбора, направленным на развитие способов защиты от паразита, в основе которой лежит преодоление защитных свойств этих мембранных соединений. Как мы уже упоминали в главе 3, динамику коэволюции хозяина и паразита можно представить как систему «ключ – замок», в которой хозяева постоянно обзаводятся новыми типами замков, чтобы сорвать планы паразитов, которые обзавелись подходящими к ним ключами. Если тип замка редкий, это быстро становится преимуществом, так как паразиты быстрее всего «обучаются» открывать самые распространенные типы замков.

Именно так я описывал этот процесс выше, но аналогия работает и в обратную сторону: редкость ключа тоже становится преимуществом, потому что давление отбора заставляет хозяев менять те замки, которые открываются самыми распространенными ключами. Все это означает, что наряду с давлением отбора, формирующим у ос способность к имитации химических сигналов, с помощью которых осы других линий распознают родство, существует и противоположное давление, направленное на то, чтобы избегать единообразия именно этих соединений, так как такое единообразие ускорит развитие защитных эволюционных ответов хозяина. В подобном случае давление неизбежно будет сильнее, так как любой выводок ос может в той или иной степени справиться с хищниками, но не способен пережить полную потерю своего единственного источника пищи.

Возвращаясь к вирулентности

Как мы узнали из главы 3, ничто не мешает возникновению гипервирулентного (т. е. особенно смертоносного) патогена, даже если его долгосрочные перспективы невелики. Мы узнали также, что, если этот гипотетический патоген заражает того же хозяина, что и другой, не столь вирулентный штамм, тот факт, что у второго долгосрочные перспективы выжить в будущем лучше, не будет иметь значения; конкуренция между штаммами за ресурсы хозяина будет означать, что менее вирулентный штамм проиграет тактически несмотря на то, что у него выше шансы выиграть стратегически (т. е. более успешно распространиться в популяции хозяев). Все же высказывалось предположение, что альтруизм может дать по крайней мере проблеск надежды хозяевам, пораженным гипервирулентными штаммами.

Несколько чисто теоретических исследований, проведенных еще Уильямом Гамильтоном в 1960-е гг., показали, что вирулентность должна снижаться с возрастанием степени родства между различными патогенами, поражающими одного и того же хозяина. Если все патогены в организме хозяина близкородственны друг другу, то любой отдельный патоген повышает свою косвенную приспособленность благодаря репродуктивному успеху других, поэтому он платит за это, снижая свое негативное воздействие на хозяина. И наоборот, если хозяин поражен множеством неродственных штаммов, то давление отбора, побуждающее к альтруизму, отсутствует, и штаммы принимаются конкурировать друг с другом за ресурсы хозяина с логичным результатом: вирулентность не снижается. Таким образом, оптимальный уровень вирулентности определяется разнообразием паразитов, и именно к такому заключению можно прийти на основе различных математических моделей, разработанных биологами за много лет.

Ключевым словом здесь являются «модели», так как эмпирические исследования дают не столь однозначные результаты. С одной стороны, когда вирус, известный как PfNPV, поражает бабочку под названием сосновая совка, смешанные инфекции зачастую переносятся хозяином тяжелее, чем заражение одним штаммом; те же закономерности наблюдаются при заражении лабораторных мышей Plasmodium chabaudi (возбудителем малярии грызунов). С другой стороны, в обширном корпусе экспериментальных и полевых исследований P. falciparum (возбудителя малярии у человека) не просматривается четкой взаимосвязи между разнообразием паразитов и тяжестью болезни.

Следующий вопрос заключается в том, действительно ли снижение вирулентности при заражении одним штаммом имеет какое-то отношение к альтруизму. Что, если оно просто показывает, что хозяину легче дать эффективный иммунный ответ на однотипную угрозу, чем на множественную? Что еще хуже, в некоторых случаях было доказано, что альтруизм повышает вирулентность, способствуя эффективной кооперации, которая приводит к более продуктивной эксплуатации ресурсов хозяина. Например, бактерии-паразиты и их хозяева часто вступают в схватку за железо; бактериям оно нужно для роста, а хозяева (именно по этой причине) удерживают его, вырабатывая белки, которые связывают железо и делают его недоступным для бактерий. В ответ бактерии вырабатывают различные способы добывать железо, и один из них – производство собственных железосвязывающих соединений, которые называются сидерофоры. Эти химические вещества выделяются в окружающую среду (т. е. в организм хозяина), а затем, связавшись с железом, поглощаются бактерией вновь. Хотя любой конкретной бактерии явно выгодно вырабатывать такие вещества, ей еще выгоднее быть нахлебницей, которая просто поглощает железосодержащие сидерофоры, не утруждая себя их производством и выделением. Таким образом, давление отбора, порождающее мошенничество, очень велико, что, в свою очередь, создает противоположное давление на бактерий, выделяющих сидерофоры, побуждая их сокращать выработку в присутствии мошенников. А чем меньше сидерофоров, тем ниже вирулентность. Однако положение меняется в среде с одним штаммом. В таких условиях выгодно сотрудничать, увеличивая их производство не только потому,