Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

хотя они в какой-то степени опасаются хищников (и стремятся экономить энергию, потраченную на крик), гораздо больше их волнует то, в чей рот попадет червяк. Выпрашивание, таким образом, – это выражение конкуренции между сиблингами[113]. Как правило, это не отвечает интересам родителей, которые предпочли бы, чтобы птенцы вели себя тихо, не подвергая себя опасности, и хотели бы обеспечить пищей всех в равной мере – или, по крайней мере, в соответствии с их потребностями. Родители одинаково заинтересованы в выживании каждого птенца, в то время как каждый птенец прежде всего заинтересован в своем собственном выживании и лишь наполовину – в выживании своих братьев и сестер.

Я говорю «как правило, не отвечает интересам родителей». Хотя выпрашивание порой бывает проявлением эгоизма со стороны птенцов, иногда интенсивность крика объективно отражает потребность в питании – и потому служит полезной информацией для родителя, который стремится к тому, чтобы как можно больше его птенцов дожило до возраста самостоятельности. Тем не менее реакция родителей на честное выпрашивание, скорее всего, будет продиктована обстоятельствами. Кормление по потребностям, возможно, является для родителей наилучшей стратегией в условиях, когда пищи достаточно, но, когда ее не хватает, логичнее обеспечить выживание самых крупных птенцов – потенциально в ущерб более мелким сиблингам, чьи потребности объективно выше, – чем всех недокармливать, ставя под угрозу выживание всего выводка. Как известно зрителям чуть ли не любого документального фильма о размножении беркутов, конкуренция между сиблингами часто перетекает в братоубийство[114], но родители никогда в это не вмешиваются, хотя, казалось бы, каждый птенец для них должен быть одинаково ценен. Как и уховертки, беркуты страхуют свои риски; в эксперименте Крамера уховертки жертвовали своим нынешним потомством ради собственного выживания (а следовательно, будущего потомства), в то время как беркуты предпочитают вырастить одного птенца с высокими шансами на успех, а не двух – с низкими.

Конфликт между родителями и потомством при таких решениях не столь однозначен, как может показаться на первый взгляд, поскольку как минимум отчасти их интересы в том, что касается потенциальной косвенной приспособленности, совпадают. Как уже упоминалось, у сиблингов половина общих генов друг с другом – по половине от каждого из родителей (при условии, что они полнородные), – поэтому любая особь может монополизировать внимание и ресурсы родителей только до определенного предела. Представим двух орлят в гнезде, один из которых несколько больше другого. Оба «хотят» выжить, хотя шансы на это у них неравные, учитывая неопределенность с обеспечением пищей. Каждый из них также – ровно наполовину – «хочет», чтобы выжил другой, поскольку они таким образом приобретают косвенную приспособленность. Поэтому, когда пищи более чем достаточно, птенец покрупнее может максимально повысить свою совокупную приспособленность, делясь кормом, а не монополизируя его. До тех пор пока у него сохраняется большая вероятность выживания, дополнительную пищу, которую он мог бы отобрать у сиблинга, лучше «инвестировать» в последнего. При ограниченном количестве пищи старшему птенцу, конечно, выгоднее обеспечить собственное выживание, чем полагаться на крайне малый шанс, что выживут оба.

Таким образом, вполне логично (хоть и печально), что при недостатке пищи наилучшей стратегией для мелкого орленка – перестать выпрашивать, так как пищу, которую можно получить с помощью такого поведения, лучше пожертвовать в пользу сиблинга. А именно, как только шансы на выживание крупного птенца превысят вдвое шансы мелкого, то с учетом того, что в будущем не будет недостатка в пище, добровольная смерть от голода одного из птенцов становится более выгодным вариантом с точки зрения совокупной приспособленности. (Будет непросто доказать, что орлята действительно жертвуют собой, но эмпирическое подтверждение этого оказалось бы не более удивительно, чем самоубийственное поведение при защите колонии у многих эусоциальных насекомых.)

Все вышесказанное относится к видам, у которых братоубийство факультативно – то есть уничтожение собрата по гнезду (либо прямое, либо путем лишения пищи) не является обязательным, а зависит скорее от наличия ресурсов. Так дело обстоит не всегда; у некоторых видов существует облигатное братоубийство: таковы, например, насканские олуши, хохлатые пингвины, китоглавы, кафрские орлы и большинство видов пеликанов. У этих птиц, если вылупляются два птенца, более крупный всегда убивает более мелкого. В отличие от видов, у которых братоубийство факультативно, у этих птиц уровень агрессии никак не связан с обеспеченностью пищей, хотя родители и в этом случае не вмешиваются. Здесь нет явного конфликта между родителями и потомством – по-видимому, просто нет надежды, что выживут оба птенца, так как никакое количество пищи не спасет младшего, который чаще всего вылупляется через несколько дней после первого (причем иногда во втором яйце бывает существенно меньше желтка), и таким образом ему практически гарантировано участие в неравном состязании, в котором он не имеет шансов победить.

Выгода для старшего птенца очевидна (хотя он неизбежно теряет косвенную приспособленность, убивая младшего), однако для родителей ситуация выглядит не столь однозначной: зачем откладывать два яйца, если второй птенец никогда не выживает? Лесли Клиффорд и Дэйв Андерсон из Университета Уэйк-Форест (штат Северная Каролина) провели простой эксперимент, чтобы выяснить, не лучше ли насканским олушам откладывать одно яйцо вместо двух. В месте гнездования олуш на Галапагосских островах они добавляли по одному яйцу в большую выборку кладок с одним яйцом (по одному яйцу олуши обычно откладывают, когда не хватает пищи) и убирали по яйцу из кладок с двумя яйцами, одновременно наблюдая за контрольной группой нетронутых кладок из одного и из двух яиц. Результаты были вполне однозначными: кладки из одного яйца, в которую было добавлено второе, давали в среднем больше оперившихся птенцов, чем нетронутые кладки из одного яйца, а кладки из двух яиц, из которых одно было изъято, давали меньше птенцов, чем нетронутые кладки из двух яиц. Здесь следует пояснить, что не было ни одного гнезда, в котором успешно выросли бы два птенца, но в тех, в которых изначально яиц было два, птенец вырастал с большей вероятностью, чем в тех, в которых было только одно яйцо. Второе яйцо, по-видимому, играет роль запасного на случай гибели первого, и самке выгодно его откладывать, даже если ни в одной кладке никогда не будет двух выживших птенцов[115].

Ловушка для родителей

В 1977 г. израильский биолог Амоц Захави предложил несколько иное объяснение выпрашивающему поведению у птенцов. С его точки зрения, родители вознаграждают самого шумного не потому, что обмануты и думают, будто самый громкий крик отражает самую большую потребность в еде, а потому, что, так сказать, платят за молчание. Крики, связанные с выпрашиванием корма, как я уже упоминал, сопряжены с риском, и чем они громче, тем риск больше. Согласно гипотезе Захави, птенцы шантажируют родителей, чтобы те заткнули им рты пищей, делая ставку на то, что хороший шанс получить больше пищи стоит небольшого шанса привлечь внимание хищника. Имея дело с шумным потомством, родители должны не только увеличивать частоту кормлений, но и даровать самому громкому крикуну монополию на пищу, чтобы прежде всего заткнуть самый громкий рот. Излишне говорить, что конкуренция между сиблингами за эту монополию будет способствовать увеличению громкости криков.

Так ли это? Могут ли птенцы намеренно привлекать хищников и таким образом заставлять своих родителей платить выкуп, используя собственную жизнь как залог? К сожалению для тех, кто предпочитает эксцентричные объяснения прозаическим, ответ будет «скорее всего, нет». Как отметил Ричард Докинз, это адски невыгодная игра. Рассмотрим пример с одним птенцом: если для него цена собственной жизни равна единице, то для родителей она стоит половину единицы, так что у птенца очень крупная ставка и очень маленький потенциальный выигрыш. Если размер кладки больше, то ставка родителей выше, но тогда ставка выше и у каждого орущего птенца, так как у каждого из них есть половина генов каждого сиблинга (при условии, что родители моногамны). В любом случае идея, что подобный шантаж может увеличить частоту кормлений, не выдерживает критики при внимательном изучении поведения птенцов в дикой природе, которые, как правило, начинают орать только тогда, когда родитель подлетает к гнезду, и замолкают, стоит ему улететь. Чтобы заставить родителей чаще прилетать к гнезду с пищей, птенцам надо кричать в их отсутствие. Как и подсказывает здравый смысл, они