Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

величайшую жертву за возможность передать свои гены потомству, но, умирая от истощения в верховьях реки, где он вылупился мальком за несколько лет до этого, – когда биение сердца и ток крови в конце концов замирают в нем, когда орлы клюют бьющиеся тела его собратьев, когда его тушка начинает разлагаться на солнце – он по крайней мере может быть уверен, что все это было не зря.

А может быть, зря? Иногда бывает и так.

Если внимательно присмотреться к неглубоким речушкам, в которых наш лосось появился на свет, мы увидим несколько иную картину. Лососи в большинстве своем проходные рыбы, то есть вылупляются из икры в пресной воде (обычно в небольших ручьях в верховьях рек), затем мигрируют в море, где растут, проводя несколько лет в соленой воде, прежде чем вернуться для единственного, последнего путешествия в свой родной ручей на нерест. Начальный период развития в пресной воде продолжается несколько лет; только вылупившись из икринок, ювенильные особи сначала, на стадии свободного зародыша, остаются в гнезде, получая питание за счет желточного мешка, составляющего до 70 % массы их тела. Когда запасы желтка полностью истощаются, личинки уплывают из гнезда и начинают кормиться планктоном, превращаясь в мальков, которые, в свою очередь, позже превращаются в так называемых пестрянок, отличающихся полосками на боках. Когда рыбы готовы направиться вниз по ручью, они претерпевают еще одно превращение – впервые обзаводятся серебристым блеском, теперь их называют смолтами, – и, уже добравшись до моря, смолты медленно, в течение нескольких лет развиваются и взрослеют. Только в море они становятся полностью взрослыми перед долгим путешествием обратно, в родную реку.

Это стандартный вариант жизненного цикла лососей, но не единственный. Некоторые пестрянки так и не теряют своих полосок; они не становятся серебристыми, не превращаются в смолтов и не отправляются в море. Они остаются на месте и ждут.

Здесь важно отметить, что лососи не совокупляются[118]. Вместо этого самка роет на дне ручья ямку, откладывает неоплодотворенную икру и дозволяет самцу, которого считает достойным, выпустить на икринки облако своих половых клеток (из семенных желез, которые называются молоки). Затем он будет агрессивно охранять оплодотворенную икру от соперников. Эти самцы – недавно вернувшиеся после того, как несколько лет с бурлящими в крови гормонами героически бороздили открытое море, – только что претерпели быстрые, глубокие изменения в физиологии, призванные помочь им выполнить эту задачу; они покраснели, а представители некоторых видов приобрели большой горб на спине, крючковатую верхнюю челюсть и клыки, которые они используют при атаке на других самцов…

…если узнают об их присутствии. Потому что посреди яростных схваток, сопровождаемых ударами и укусами, бурлением воды и тестостерона – но, возможно, немного поодаль от этих 50-килограммовых левиафанов, вырывающих друг из друга куски плоти, – затаились пестрянки, которые никогда не выходили в море. Таких особей у лососевых биологи называют раносозревающими самцами (или карликовыми самцами), а применительно к другим животным – самцами-сникерами (от английского sneak – «подкрадываться, делать что-то украдкой», буквально «подкрадывающимися самцами»)[119]. Такие карликовые самцы являются раносозревающими в том смысле, что достигли половой зрелости, сохраняя все внешние признаки безобидной молоди; роскошные альфа-самцы понятия не имеют, что эти невзрачные недоросли составляют им конкуренцию. «Подкрадывающийся» самец, как и предполагает его название, украдкой оплодотворяет кладки икры всякий раз, когда представится такая возможность.

Хотя редко бывает так, чтобы икру какой-либо самки оплодотворяли преимущественно карликовые самцы, это, безусловно, случается с той или иной степенью регулярности, и вклад, который такие самцы вносят в следующее поколение, часто превышает 20 %. Преимущества жизни карликового самца очевидны, если рассматривать их с точки зрения соотношения затрат и выгод, но, разумеется, не все происходит так, как им хочется; многим из них за весь сезон так и не удается оплодотворить ни одной икринки – их отгоняют доминантные самцы и разборчивые самки. Раннее созревание всего лишь стратегия, у которой, как и у ухода в море на несколько лет, есть свои выгоды и издержки, варьирующие от года к году и в зависимости от обстоятельств.

Развитый не по годам карликовый самец одурачивает и самку, и доминантного самца: ничего не подозревающей самке он навязывает свои нежелательные гены и одновременно вселяет в выбранного ею самца ложную уверенность в том, что тот успешно оплодотворил кладку икры. Этот незаметный ловкий трюк, по сути, является способом обойти сексуальные предпочтения самки – то есть протащить собственную генетическую повестку за ее счет, – и это не единственный способ добиться такого результата; у других видов в ходе эволюции возникло бесчисленное количество других способов.

Конфликт полов проявляется в двух основных сферах: первая, как мы видели на примере камышовок, – это родительский вклад в потомство, а вторая – спаривание и оплодотворение (чуть позже мы рассмотрим несколько менее значительных областей этого конфликта). Во второй области дисгармония проявляется, возможно, не столь явно, но логика примерно та же, что в случае с родительским вкладом. Так как самкам приходится вкладывать в каждый цикл размножения больше ресурсов, чем самцам, их вклад в потомство имеет бо́льшую ценность; самке необходимо быть более разборчивой в отношении тех, кому она позволяет оплодотворить свои яйцеклетки, в то время как самцы могут позволить себе быть легкомысленными. Возьмем такое крупное млекопитающее, как тихоокеанский морж, о котором мы говорили в предыдущей главе. У самки жесткий лимит на количество детенышей, которых она способна произвести за всю свою жизнь (вероятно, около двадцати). Поэтому ей лучше всего максимизировать свою приспособленность, добившись того, чтобы как можно больше из них дожили до половой зрелости – чем ближе к 100 %, тем лучше. Один из способов сделать это – выбрать наилучшего из доступных самцов. Напротив, у самца нет очевидных ограничений; теоретически он может зачать детенышей столько, сколько у него возможностей для спаривания – их число вполне может достигать нескольких сотен, – так что ему лучше всего максимально повысить свою приспособленность, стараясь зачать как можно больше детей. Эти различия в ограничениях приспособленности означают, что – проще говоря – самки делают ставки на процент выжившего потомства, а самцы на его численность. Эти две игры редко совпадают. Такая базовая динамика порождает много мошенничества, жестокости и страданий.

Секретные операции

В 2018 г. Хелен Тейлор, специалист по генетическому разнообразию и охране природы, придумала оригинальный способ сбора средств на исследование и сохранение редкой новозеландской птицы хихи[120]. Тейлор интересовалась влиянием инбридинга на качество мужских половых клеток и собрала образцы у 128 самцов, чтобы сравнить подвижность и функциональность их сперматозоидов, но быстро усмотрела в своем исследовании возможность привлечь внимание общественности к этой теме. Вместе со своей исследовательской группой она создала сайт, на котором можно было поставить 10 новозеландских долларов на какого-нибудь самца. Победителем становился тот, кто поставил на самца с самыми быстрыми сперматозоидами. «Великая гонка сперматозоидов птицы хихи» привлекла внимание десятков новостных агентств по всему миру и ставки из 17 стран, благодаря чему было собрано более $11 000NZ на спасение хихи от вымирания.

Доктор Тейлор первой признала, что ключевую роль в успехе «гонки сперматозоидов» сыграл фактор новизны, но, если серьезно, скорость сперматозоидов действительно имеет значение – и не только для азартных любителей природы, – так как конкуренция между самцами не заканчивается в момент спаривания. Ведь самка после этого может сразу найти другого самца и тоже спариться с ним; кто из самцов в результате окажется отцом данных отпрысков, будет зависеть от везения, и самец, не учитывающий этот риск, вряд ли оставит многочисленное потомство. Достаточно стандартная первая линия обороны у самцов – просто надзирать за самкой после спаривания, чтобы убедиться, что у других самцов не будет шансов. Охрана партнерши может порой казаться чуть ли не умилительной, и, если самка специально выбрала первого самца, такая ситуация может ее вполне устраивать. Но более вероятно, что ей захочется сохранить возможность оплодотворить свои яйцеклетки спермой более качественного партнера, если позже она такого встретит. Первый самец находится под давлением отбора, требующим это пресечь, в то время