Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

как самка находится под соответствующим давлением, требующим от нее сохранять свободу выбора. Однако это все еще обычный конфликт, в котором самцы просто дерутся друг с другом, как они могли бы драться до спаривания. Настоящая драма начинается только после того, как ружье, так сказать, уже выстрелило.

Конкуренция сперматозоидов – это разновидность полового отбора, при котором самцы соревнуются за доступ к самкам, только арена битвы внутренняя, а сама битва происходит после спаривания. Представьте, что два оленя, вместо того чтобы сшибаться рогами в поединке за самку, посылают соперничающие армии сперматозоидов, которые будут сражаться друг с другом в ее половых путях. (Возможно, картина не слишком эффектная, зато точная.) Существуют некоторые базовые тактики, появление которых вполне очевидно, – такие как увеличение скорости сперматозоидов, их числа и запасов энергии, но гонка вооружений в этой области длится уже миллионы лет, и за это время все стало существенно сложнее, так что простого улучшения подготовки «солдат» оказалось недостаточно. В основе этой гонки лежат два вида борьбы: один между соперниками-самцами, другой между самкой и сперматозоидами тех самцов, которых она не хочет допустить к оплодотворению своих яйцеклеток.

Чисто механический способ для самцов повысить ставки – сделать так, чтобы сперматозоид сразу оказался как можно ближе к яйцеклетке, что способствует появлению в процессе эволюции хитроумных органов проникновения (да, я говорю о форме и размерах пенисов и их аналогов). Разумеется, подобные меры приводят к гонке вооружений между самцами, а также к контрадаптациям у самок, что выливается в такие курьезы, как аргентинская савка[121] – утка, у самцов которой фаллос[122] может достигать 42,5 см, что немного превышает длину тела самой птицы. Кроме того, этот фаллос закручен штопором – несомненно, эволюционный ответ на спиральную клоаку самок. Патриция Бреннан и ее коллеги из Шеффилдского университета обнаружили печальную – хотя и предсказуемую – корреляцию между сложностью строения гениталий и количеством насильственных спариваний у гусей и уток: чем чаще встречается нежелательное внимание со стороны самцов, тем сложнее устроены половые пути самок, что проявляется не только в удлинении и усложнении их формы, но также в появлении тупиковых полостей, препятствующих движению сперматозоидов. (Кстати, не могу не упомянуть о результате другого исследования Бреннан, показавшего, что фаллос селезня индоутки выворачивается наружу – то есть становится эрегированным – за 0,36 секунды, то есть его кончик движется со скоростью 1,6 м/с. Кроме того, было установлено, что выворачивание происходит более успешно в прямой стеклянной трубке или спиральной трубке, закрученной против часовой стрелки, и менее успешно в трубке, закрученной по часовой стрелке – имитирующей половые пути самки, – или согнутой под углом в 135°. (Вряд ли Аттенборо в своих фильмах о природе рассказывал про это.)

Адаптивные признаки мужского полового органа не исчерпываются увеличенной длиной или изгибами; часто присутствуют также зазубрины и крючья, чтобы максимально увеличить количество времени, которое пара проводит в сцепленном состоянии, гарантируя таким образом доставку эякулята до яичника. Кончики фаллосов также часто украшены структурами, позволяющими удалять сперму других самцов, уже присутствующую в половых путях самки. У вышеупомянутой аргентинской савки, например, на конце есть нечто вроде кисточки, а у стрекоз – изогнутые, ложкообразные отростки с направленными назад щетинками[123].

Вероятно, еще более эффективным, чем изменение формы фаллосов, является комплекс химических адаптаций, обусловленных конфликтом полов. Самая простая из них – копуляционные пробки, которые состоят из загустевших выделений вспомогательных желез и, по сути, принуждают самок к воздержанию после спаривания, мешая в дальнейшем доступу сперматозоидов других самцов к яйцеклеткам. Такие пробки широко распространены и встречаются у многих видов змей, ящериц, приматов, грызунов, виверровых[124], крабов и бабочек. (У некоторых пауков и мух пробка представляет собой попросту отломанный орган проникновения, что, конечно же, не требует особых эволюционных ухищрений.)

На тот случай, если все это выглядит несколько односторонне, добавим, что ответы самок отнюдь не ограничиваются сложным внутренним строением половых органов; существует целый набор механизмов, используемых ими во время или после спаривания, которые способствуют оплодотворению сперматозоидами конкретных самцов. Более того, так называемый скрытый выбор самки – одна из самых многообразных и увлекательных тем в современной биологии. Он начинается во время спаривания, когда самка может прекратить совокупление в любой момент, чтобы минимизировать или, наоборот, максимизировать количество эякулята конкретного самца; так, у самок водомерки на брюшке есть длинные изогнутые шипы, которые мешают самцу как следует обхватить самку при копуляции, позволяя ей таким образом в той или иной степени контролировать ситуацию.

Успешная эякуляция вовсе не гарантия того, что самец добился своей цели (даже если не появится следующий самец, который выгребет его сперму), так как самки многих видов умеют обнаруживать и выборочно сбрасывать сперму неподходящих самцов. Кроме того, сперматозоиды то и дело подвергаются фагоцитозу (т. е. атаке со стороны клеток иммунной системы), их переваривают или иным способом выводят из строя с помощью спермицидных веществ; более того, самка может повлиять даже на результат встречи сперматозоида с яйцеклеткой. Например, яйцеклетки морских ежей избирательно принимают сперматозоиды с таким же вариантом поверхностного белка (биндина), что и их собственный.

Токсичная маскулинность

Ни одна из этих контрадаптаций, впрочем, не способна полностью устранить отрицательные последствия конкуренции сперматозоидов для самок, и эволюционные результаты этих последствий все еще вызывают споры. Такие адаптации, как охрана партнерши, агрессивное спаривание, удаление спермы соперника и копуляционные пробки, имеют побочный эффект в виде снижения приспособленности самок, так как ограничивают их контроль над выбором вариантов оплодотворения (с большей или меньшей эффективностью), и, хотя для самок это является существенным недостатком, другие последствия конкуренции сперматозоидов еще ужаснее. Наглядный пример – семенная жидкость насекомого, часто используемого в лабораторных исследованиях, скромной плодовой мушки Drosophila melanogaster. Белки этой жидкости оказывают несколько видов воздействия, в том числе уничтожают сперматозоиды других самцов, стимулируют откладывание яиц самкой и снижают ее восприимчивость к последующим спариваниям. Это уже достаточно скверно, но экспериментальные данные показывают, что эта семенная жидкость также откровенно ядовита; спаривание для самок плодовой мушки опасно для жизни.

И это еще не все. Оказывается, человек не единственный биологический вид, практикующий калечащие операции на женских гениталиях. Фаллос самца зерновки четырехпятнистой[125] обладает жесткими шипами, которые выдвигаются во время копуляции, повреждая половые пути самки, и лабораторные эксперименты показывают, что при усилении конкуренции между самцами они эволюционируют так, чтобы наносить больше повреждений. Даже те самки, которые, казалось бы, все делают по-своему, могут пострадать при спаривании: самцы нескольких видов пауков-кругопрядов (у которых самки часто съедают самца) отламывают скапус – важную для спаривания структуру наружных гениталий самки – и таким образом мешают ей спариться снова. Тот факт, что она может потом съесть самца, наверное, слабое утешение при потере дальнейшей возможности спариваться, но все-таки паучихе не приходится так плохо, как самке постельного клопа. Самцы двух видов рода Cimex практикуют травматическое осеменение – то есть подкожную инъекцию спермы прямо в отверстие, проколотое в брюшке самки. Этот процесс происходит именно так, как звучит его описание, – он жестокий и механический, и причина не в том, что у несчастных самок отсутствуют функциональные половые пути, через которые самцы могут осеменить их традиционным способом (они у них есть, яйца ведь должны откуда-то выходить); просто самцы предпочитают их не замечать. При этом часто возникают инфекции, и выживаемость самок снижается из-за процесса спаривания, который, по некоторым оценкам, происходит в 20 раз чаще, чем это оптимально для репродуктивной приспособленности самки[126].

В таких случаях репродуктивная цена для самок очевидна, но очевидна также и репродуктивная цена для их партнеров. В конце концов, ни у одного из видов, перечисленных в этом длинном списке примеров неджентльменского поведения, самцы не вносят в родительский проект никакого вклада, кроме спермы (заметным исключением являются те пауки, которые платят самую высокую цену). Поэтому представляется логичным, что нанесение вреда особи, которая предположительно должна впоследствии произвести (а иногда и вырастить) здоровое потомство,