Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

не знаем, но, так или иначе, быть более заметным для самки – это очевидное преимущество для самца. При прочих равных условиях самцы, непреднамеренно подающие сигналы, которые самки уже заранее научились воспринимать лучше всего, будут в среднем оставлять больше потомства, чем самцы, не способные этого делать, просто потому, что самки чаще их замечают. Обратите также внимание, что дочери этих самок, появившиеся в результате этого спаривания, тоже унаследуют данное предпочтение, тем самым закрепляя признак. Это вполне правдоподобная теория, но, так ли это, знать наверняка мы не можем. Тем не менее имеются некоторые данные, свидетельствующие о том, что гипотеза сенсорного смещения справедлива в отношении меченосцев.

Красноречивее всего тот факт, что предпочтения самок, по-видимому, развились раньше, чем появился меч; иными словами, мечи им нравились еще до того, как самцы обзавелись ими. Такой вывод может быть сделан на основе нескольких наблюдений. Во-первых, не у всех видов рода Xiphophorus самцы обладают мечами, тем не менее у некоторых видов, самцы которых имеют обычные хвосты, самки все же предпочитают самцов с хирургически наращенными мечами. Существуют две возможные интерпретации данного открытия – это может свидетельствовать о том, что такие предпочтения появились у самок первыми и что только у некоторых видов у самцов в ходе эволюции возник хвост-меч, но возможно также, что и меч, и предпочтение передались от предков, а меч был просто утрачен нынешними короткохвостыми видами в более позднее время. Второе наблюдение делает последнее предположение не столь вероятным. Дело в том, что самки рода Priapella, сестринского по отношению к Xiphophorus, у самцов которого вообще нет мечей, также предпочитают самцов с мечами. Эксперименты с рыбками этого рода проводила Алехандра Басоло (впервые подтвердившая такие предпочтения у меченосцев), которая обнаружила не только то, что самки приапеллы предпочитают самцов с мечевидными отростками на хвосте (на самом деле – самцов собственного вида с искусственно наращенными мечами), но и то, что выраженность их предпочтений прямо пропорциональна длине меча. Это представляется довольно убедительным, но, к сожалению, так и останется недоказуемым; мы просто пока не можем знать наверняка, имелся ли мечевидный отросток у общего предка Priapella и Xiphophorus, впоследствии утраченный у всех видов Priapella и некоторых видов Xiphophorus.

Если предположить, что Басоло права, тот факт, что предпочтение развилось раньше меча, указывает на некое предсуществовавшее состояние, что, в свою очередь, делает гипотезу сенсорного смещения вполне логичным объяснением. Это, впрочем, не единственная идея, выдвигавшаяся для объяснения дорогостоящих украшений самцов.

Одевая голого короля

Сенсорное смещение обеспечивает функциональный механизм для изначального формирования предпочтений самок, но во многих случаях не стоит предполагать, что предпочтения вызваны чем-то помимо чистой случайности. Представьте популяцию птиц, в которой самцы различаются по окраске – но не настолько, чтобы это влияло на их выживание или способность успешно выращивать птенцов, – а самки совершенно равнодушны к их оперению. А теперь представьте, что самая лучшая самка случайно приобретает мутацию, заставляющую ее предпочитать светлое оперение. Это произвольное предпочтение, которое не даст ей никакого преимущества при выборе лучшего партнера. Последствия тем не менее могут оказаться весьма существенными.

Поскольку она сама отличается превосходными качествами, эта самка оставит больше потомства, чем другие, и ее сыновья будут светлее, чем большинство представителей их поколения, так как унаследуют этот признак от своих отцов. Если предположить, что дочери унаследуют предпочтения матери, то самки тоже будут выбирать светлых самцов, и у них репродуктивный успех тоже будет выше среднего (так как они унаследовали от матери и превосходные качества, и предпочтения в отношении самцов). Между тем наиболее успешными окажутся самцы с самой светлой окраской, поскольку именно их выбирали самые приспособленные самки. Таким образом – совершенно произвольно – устанавливается связь между генами, отвечающими за приспособленность, и генами, отвечающими за светлую окраску. С каждым поколением окраска самцов будет становиться все светлее, а предпочтение светлых самцов получит повсеместное распространение среди самок.

Обратите внимание на то, что такое предпочтение, хотя поначалу и не имеющее особого смысла, быстро перестанет быть таковым; светлыми все чаще будут оказываться самцы, рожденные от наиболее приспособленных матерей, поэтому средняя приспособленность светлых самцов станет выше по сравнению с темными. Как только это произойдет, предпочтение самками самцов со светлой окраской начнет приносить пользу, и биолог, который будет изучать популяцию через несколько сотен поколений, заметит это и сделает вывод, что такое предпочтение имеет биологический смысл (если, конечно, среди самцов сохранится изменчивость окраски, чтобы самкам было из чего выбирать). История на этом вовсе не заканчивается. Представьте, что с течением времени самцы становятся всё светлее и светлее, пока дело не доходит до того, что самые светлые из них начинают больше бросаться в глаза хищникам, чем более темные. Теперь светлая окраска уже не обязательно является показателем приспособленности, поскольку самые темные самцы живут дольше, а значит, их репродуктивный потенциал выше. Но это всего лишь потенциал, который так и останется нереализованным, потому что они никогда не привлекут партнершу для спаривания. Предпочтение уже закрепилось, и вид обременен признаком, который начинает приносить проблемы.

Вышеприведенный пример – вымышленный, но экспериментальные исследования продемонстрировали, что подобное явление существует в природе. Гуппи (Poecilia reticulata) – это мелкие рыбки, самцы которых ярко окрашены и обладают крупными плавниками; и то и другое привлекает самок. Но сложилось так, что привлекательность самцов отрицательно коррелирует с их выживаемостью, то есть самые привлекательные самцы умирают раньше других и у них меньше всего шансов произвести на свет сыновей, которые доживут до зрелости. Этот явный недостаток не имеет никакого значения: наиболее ярко окрашенные самцы оставляют больше всего потомства. Несмотря на то что меньше их отпрысков достигает зрелости, чем у более невзрачных собратьев, их выжившие сыновья будут иметь непропорционально большой успех в спаривании, ведь привлекательность так же наследуется, как и низкая вероятность выживания. Давайте уточним: самок гуппи привлекают самцы, которые хуже выживают, но привлекает их красота (отсюда и появление у них красивого потомства мужского пола). Неудивительно, что этот частный случай полового отбора часто называют гипотезой «привлекательных сыновей».

Овца в овечьей шкуре

Не все теории объясняют появление украшений у самцов произвольно сложившимися у самок предпочтениями. Другой комплекс идей основан на концепции «честного сигнала», когда украшение самца, которое само по себе может быть нейтральным (или даже вредным) с точки зрения его выживания, тем не менее передает правдивую информацию о каких-либо специфических качествах его обладателя. Существует несколько механизмов, позволяющих поддерживать эту вынужденную честность, и один из наиболее реальных обеспечивают наши старые друзья – паразиты.

Речь идет о механизмах полового отбора, определяемых паразитами, и в этом случае нет лучшего примера, чем причудливое токование самца шалфейного тетерева. Эти птицы обитают в открытых, поросших кустарниками местах центральной и западной части США. Большую часть года они ведут неприметный образ жизни, кормясь и прячась в зарослях шалфея. Но когда наступает пора спаривания, самцы забывают о сдержанности и собираются на общей площадке, которая называется токовищем, где важно расхаживают, демонстрируя свой «товар» столпившимся вокруг самкам. Об этом «товаре» следует рассказать подробнее, потому что с первого взгляда сложно понять его значение. Прежде всего это наряд, который включает большой пушистый воротник из белых перьев, охватывающий голову птицы и спускающийся на грудь, словно горностаевый воротник монарха Георгианской эпохи. Голова тетерева практически утопает в нем, так что видны только желтые надбровные дуги. Эти атрибуты голливудского гламура уравновешиваются аскетическим венцом из шипов, обрамляющих силуэт тела, – его образуют полтора десятка хвостовых перьев, раскрытых веером и поднятых за спиной. Но самая примечательная черта – это пара огромных желтых шаров, выступающих из-под этого пушистого воротника, словно легкие вырвались из грудной клетки и начали надуваться, выпирая сквозь кожу. Это, конечно, не легкие, а воздушные мешки, они действительно надуваются воздухом и на человеческий взгляд выглядят довольно