Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

Самоотбор

Существует много факторов, влияющих на репродуктивный успех в течение жизни. Особь должна быть приспособлена ко всем аспектам своей абиотической среды – температуре, влажности, количеству осадков, солености, pH (и это лишь краткий перечень), – а также быть в состоянии справляться с проблемами, которые создают другие организмы, будь то добыча, хищники или конкуренты. Каждый из этих факторов влияет на давление разных векторов отбора. В этом и состоит суть естественного отбора – процесса, посредством которого особенности среды обитания организма определяют его относительный вклад в следующее поколение. Все же эти особенности различаются по степени своего влияния, и у видов, размножающихся половым путем, одна из них выделяется на фоне остальных.

Рассмотрим в качестве примера самку зайца-беляка, живущую в горах Кэрнгормс в Шотландии. Среди всех беляков в этой местности она самая крупная и сильная. У нее самый густой зимний мех, который дает ей тепло и защиту в долгие темные месяцы, и она всегда меняет его на более легкий летний в нужное время. Зубы у нее острые и твердые; они стачиваются намного медленнее, чем у ее собратьев, а пищеварительная система самая эффективная, которая только может быть у зайца-беляка. Она обладает необычайно острым зрением и поэтому обычно первой замечает хищных беркутов, но, даже если они на нее нацелятся, ей хватает хладнокровия дождаться, пока птица не бросится вниз, растопырив когти, – тогда зайчиха подпрыгивает на метр в воздух, и беркут пролетает под ней, не причинив ей вреда. Пока хищник продирается сквозь вереск, она торопливо поднимается по склону, зная, что туда за ней не погонятся. Проще говоря, она идеальный представитель своего вида. У нее наилучшие гены. Но если она не найдет себе пару, все это бессмысленно; неважно, как долго она проживет и насколько здоровой останется – без партнера ее генетическое наследие погибнет.

Такие печальные перспективы говорят о том, что доступность партнера, возможно, самый жесткий фактор естественного отбора. Вообще говоря, для нашей зайчихи доступность партнера вряд ли станет фактором, ограничивающим ее репродуктивный успех, но для представителей множества других видов (в особенности самцов) угроза не найти партнершу вполне реальна. Например, у любого самца морского слона вероятность, что ему вообще удастся спариться – хотя бы раз за всю жизнь, – меньше 50 %, так как большие группы самок охраняются агрессивными доминантными самцами, которые монополизируют возможность спаривания. Крупный здоровый самец морского слона, который при этом лишь ненамного уступает по силе самому сильному самцу в его окружении, мог бы с таким же успехом родиться без головы – настолько малы его шансы на воспроизводство.

Для других видов этот фильтр работает не столь однозначно. Вместо альтернативы «спариться / не спариться»[54] они сталкиваются с давлением отбора, направленного на поиск наилучшего из доступных партнеров, и нередко вынуждены довольствоваться меньшим. Фильтр получается более мягкий, но тем не менее это фильтр: спаривание с менее приспособленной особью все-таки может обречь ваше потомство на неудачу. Поэтому приспособленность особи частично определяется также и ее способностью обнаружить наилучшего партнера (или партнеров) и успешно спариться. Иными словами, животные, выбирая друг друга, в какой-то степени сами берут на себя функции естественного отбора. Биологи рассматривают данный конкретный процесс, при котором репродуктивный успех особи определяется ее выбором партнеров (или доступом к партнерам), отдельно от других форм естественного отбора и называют его половым отбором. Хотя он потенциально может превосходить давление всех других форм отбора, это не самая интересная его особенность; гораздо более примечателен явно контрпродуктивный характер многих из его самых очевидных творений.

Жертвы моды

Начнем с меченосцев, мелких рыбок из рода Xiphophorus, обитающих в Северной и Центральной Америке. Самки у них довольно невзрачны на вид, но у самцов нижняя часть хвостового плавника заметно удлинена и сужается на конце, что придает ей сходство с мечом (отсюда и название). Это выглядит довольно громоздко, но – что, наверное, неудивительно – многие исследования показали, что самки меченосцев (которым, в конце концов, лучше всего судить о таких вещах) предпочитают самцов с самыми длинными мечами[55].

Тем не менее, если смотреть объективно, самца меченосца можно вполне справедливо назвать неуклюжим и громоздким. Насколько известно, меч на хвосте самца значительно затрудняет ему все действия, кроме привлечения самок. У мексиканского меченосца длина меча может превышать длину всего остального тела, а его площадь составлять больше трети от всей поверхности тела рыбки. Учитывая, что как площадь поверхности тела, так и длина погруженного в воду предмета усиливают сопротивление воды при движении, меч должен быть существенной помехой при плавании. Так оно и есть. Гильермина Алькарас из Национального автономного университета Мексики совместно с коллегами Алехандрой Басоло и Карлой Круэси измерили энергетические затраты самцов меченосцев, связанные с этой помехой, и пришли к выводу, что при обычном плавании у самца с мечом уровень аэробного метаболизма на 19 % выше, чем это было бы без меча[56]. Более того, помещая рыбок в резервуар с проточной водой и наблюдая, как они справляются с постепенно возрастающей скоростью течения, исследовательницы продемонстрировали, что даже повышенного уровня метаболизма недостаточно для того, чтобы компенсировать помеху в виде столь длинного хвоста. Вместо этого такие рыбки просто медленнее плавают: самцы без мечей могли развивать максимальную скорость почти на 30 % выше, чем обычные самцы. Подобная неэффективность, вероятно, влечет за собой и другие опосредованные последствия. Энергетические ресурсы особи ограничены, поэтому излишние расходы в одной области должны компенсироваться за счет чего-то другого; логично предположить, что самцы меченосцев жертвуют чем-то, например иммунной реакцией, эффективностью пищеварения или любой другой системой организма, чтобы «позволить себе» свое украшение, привлекающее самок (об этом мы поговорим позже). Но это еще не все. Другая группа исследователей под руководством Армандо Эрнандеса-Хименеса из Института экологии в Халапе (Мексика) обнаружила, что наличие меча делает этих рыбок более привлекательными и для хищных цихлид.

Таким образом, самки меченосцев, по-видимому, предпочитают самцов, обладающих признаком, из-за которого те становятся медлительнее, хуже плавают и с большей вероятностью могут быть съеденными. Все это, наверное, кажется вам нелепостью. Мы привыкли к мысли, что выбор партнеров – в тех случаях, когда он имеет место, – связан с оценкой их качества; действительно, этого как будто требует логика естественного отбора. Особи, которые преимущественно обмениваются генами с менее приспособленными партнерами, должны были бы оставлять меньше потомства, чем более разборчивые, что привело бы к исчезновению такого поведения. Однако так бывает не всегда. В столь разных группах, как насекомые, пауки, рыбы, птицы, млекопитающие, амфибии и рептилии, вновь и вновь появляются виды, у которых при выборе партнера для спаривания наибольшее предпочтение отдается особям (обычно, но не всегда, самцам) с самыми нелепыми украшениями.

Так почему же у самок, например меченосцев, развилось предпочтение самцов с такими украшениями, которые в каком-то смысле значительно ухудшают их состояние? На этот вопрос, вероятно, нельзя ответить, не прибегнув к тем или иным обоснованным предположениям, но представляется вероятным, что такое предпочтение отражает уже существовавшую предрасположенность самок к определенным типам сенсорных сигналов. Давайте начнем с наблюдения, что обычный естественный отбор формирует восприимчивость вида в зависимости от того, какие формы сенсорной информации для него самые полезные. Это вполне очевидный факт; например, некоторые хищные птицы (такие, как пустельга) могут видеть ультрафиолетовый свет, и, как выяснилось, следы мочи мелких млекопитающих, бегающих в траве, отражают свет этой части спектра. Точно так же летучие мыши способны слышать звуки на частотах, недоступных для человека, потому что эти частоты полезны для летучих мышей, но не для нас. Меченосцы, в свою очередь, обладают чувствительностью к определенным зрительным, слуховым или обонятельным сигналам, которые помогают им находить пищу и избегать хищников, и самцы меченосцев, по-видимому, обладают как раз такой формой и/или узором, которые самки особенно склонны замечать. Возможно, удлиненный хвост стимулирует чувствительность самки к узорам на боках самцов – этого мы точно