Ошибки природы: Пределы и несовершенство естественного отбора - Энди Добсон

всех газелей в Серенгети и вымрут от голода. И в самом деле, почему? Есть несколько причин полагать, что последний сценарий маловероятен. Во-первых, интервалы между поколениями у гепардов и газелей приблизительно одинаковы, а это значит, что полезные генетические изменения в линии гепардов, произошедшие только в одном поколении, могут остаться без ответа со стороны газелей. Каждое небольшое изменение в популяции хищника вызывает противодействующее изменение в популяции добычи, поэтому гепарды просто не успевают накопить значительное преимущество. Напротив, у вируса могут смениться тысячи поколений – и в результате накопятся всё более полезные мутации – без всякого эволюционного ответа со стороны хозяина. Во-вторых, вирус устроен намного проще, чем позвоночное животное; как я уже отмечал, неочевидна даже принадлежность вирусов к живым организмам. Вирусная ДНК (или РНК), соответственно, очень мала, и поэтому даже единственная мутация может привести к куда более существенным изменениям структуры каждого вириона – а значит, и его потенциальной способности вести себя иначе, чем предковая линия, вместе с тем не разрушая сложных биологических систем, необходимых для выживания.

Все это не меняет того факта, что излишняя вирулентность является проблемой для патогенов: ни один вирус, разрушающий свой дом прежде, чем ему удастся найти новый, не сможет просуществовать достаточно долго, чтобы распространиться в популяции хозяев. Другую крайность представляет собой патоген, который почти не вредит хозяину, но это может быть достигнуто только путем минимизации его собственного размножения, так как именно для этого патоген использует ресурсы хозяина, принося ему вред. Безвредный патоген неизбежно будет не слишком широко распространен в организме хозяина, и, соответственно, у него окажется мало возможностей быть переданным другим носителям. Очевидно, для любой системы «хозяин – патоген» существует золотая середина (золотая, конечно, для патогена), при которой приспособленность патогена достигает оптимума, уравновешивая потребность в размножении за счет ресурсов нынешнего хозяина и потребность благополучно передавать свое потомство другим хозяевам.

Достигнет ли какой-либо штамм патогена такой оптимальной вирулентности – это уже другой вопрос, и тут многое зависит от обстоятельств. Возьмем наш гипотетический вирус, распространяющийся при чихании. Оптимальная вирулентность зависит от поведения хозяина, и в особенности от того, с какой вероятностью каждый носитель вируса вступит в контакт с другими людьми. В частности, вирус может позволить себе быть более вирулентным на территории с более плотным населением, чем с менее плотным, поскольку в первом случае контакты между хозяевами более вероятны, а значит, каждому инфицированному хозяину не обязательно жить долго, чтобы гарантированно передать инфекцию. Таким образом, при прочих равных условиях плотность популяции хозяев определяет частоту контактов между ними, что, в свою очередь, определяет скорость передачи патогена, а значит, и оптимальную вирулентность.

Прочие условия тем не менее редко бывают равными, и это ограничение на вирулентность, налагаемое частотой контактов между хозяевами, можно обойти – например, задействовав переносчика, в особенности крылатого. Переносчики повышают частоту передачи патогена при любой плотности популяции хозяев просто в силу того факта, что физический контакт между хозяевами для передачи уже не нужен. То есть, вернувшись к принципу «здоровье/дом», можно сказать, что переносчики облегчают переезд. Это не только упрощает проблему (для патогена), связанную с низкой плотностью популяции хозяина, но также снижает затраты на поддержание здоровья отдельного хозяина. Как правило, чем хуже себя чувствует животное-хозяин, тем менее нормально его поведение, а у социальных видов[53] это может означать сокращение числа контактов с другими особями, а значит, и вероятности передачи. Но переносчик кусает и больных, и здоровых хозяев, смягчая таким образом ограничения на то, насколько здоровым должен оставаться хозяин, чтобы сохранять способность передавать патоген. В результате оптимальная вирулентность повышается.

Будучи ненаправленной, эволюция патогенов тем не менее происходит настолько быстро и оперативно, что хозяевам, как правило, до них далеко. Это не означает, что они не пытаются противостоять патогенам или что все их попытки безуспешны, – все-таки некая версия гонки вооружений, безусловно, существует. На самом деле сложно найти другой продукт эволюции, который отличался бы такой же сложностью и изощренностью, как иммунная система позвоночных. Но динамика взаимоотношений патогена и хозяина зачастую не столь сбалансирована, как у хищника и жертвы, и куда более непредсказуема. Это можно представить как войну на истощение между двумя армиями, одна из которых современная, хорошо организованная, вторая архаичная, неуправляемая и время от времени склонная совершать безрассудные, самоубийственные атаки на врага.

Взаимодействия между хозяином и паразитом, которые в широком смысле определяются принципом «здоровье/дом», приводят к менее предсказуемой динамике, чем взаимодействия между хищником и жертвой. Самое важное различие заключается в том, что паразиты (особенно быстро размножающиеся эндопаразиты) потенциально способны преуспеть в гонке вооружений вопреки интересам собственного вида. Это не только приводит к массовым локальным вспышкам смертности хозяев, но также затрудняет прогнозы в отношении распространения патогенов в популяциях хозяев. В долгосрочной перспективе у новых патогенов вирулентность обычно снижается, так как более безобидные штаммы в конечном итоге начинают численно преобладать над более агрессивными благодаря более успешной передаче (до тех пор, пока остаются хозяева, еще не зараженные более вирулентными штаммами), но при этом вирулентность будет скорее стабилизироваться на неких промежуточных значениях, чем упадет до нуля. В краткосрочной же перспективе может произойти все что угодно. Но как бы то ни было, невозможно изменить тот факт, что паразиты никуда не денутся. Для любого животного, к какому бы виду оно ни принадлежало, наличие паразитов – это суровая реальность жизни, и эволюция никогда не избавит от него животных полностью. В следующей главе мы рассмотрим еще более странные последствия другого неизбежного факта жизни – секса (и стремления к нему).

4

Прекрасные и обреченные

Округ Честер (штат Пенсильвания): в паутине трепыхается мушка. Ей было бы проще выпутаться, если бы не длинные перистые щетинки на ногах, которые увеличивают площадь поверхности ее тела и из-за которых она, пытаясь вырваться, все больше запутывается. Эти щетинки служат исключительно украшением, у них нет иной цели, кроме как одурачить самца, показав ему, что она крупнее, чем на самом деле, – и, соответственно, с большей вероятностью способна произвести многочисленное здоровое потомство. Сегодня эти щетинки, скорее всего, принесут ей смерть. Это самка Rhamphomyia longicauda – насекомого, одного из видов семейства толкунчиков. Самки этого вида, как и нескольких ему подобных, когда настает время брачных игр, собираются на небольших лесных прогалинах, часто возле рек и ручьев, и роятся, танцуя, чтобы привлечь самцов. Большой размер у самок толкунчиков является важной составляющей ее привлекательности, и щетинки на ногах только один из способов преувеличения своих достоинств; у них также имеются воздушные мешочки на краях брюшка, и, перед тем как присоединиться к рою, они сидят поблизости на растениях, втягивая в себя воздух и раздуваясь.

Самцы этого вида разборчивы, ведь, прежде чем направиться к брачному рою, они пускаются в довольно рискованное предприятие, отправляясь на охоту, а пойманную добычу преподносят самке в качестве «свадебного подарка». Чета спаривается, пока самка его поедает, и чем больше порция пищи, тем больше времени остается для того, чтобы самец мог передать свою сперму (о чем подробнее будет рассказано в главе 7). Это единственная белковая пища, которую самка потребляет во взрослом состоянии; она полностью отказалась от охоты, питаясь нектаром с цветков, и вместо этого посвящает все силы наращиванию прелестей. Именно эти прелести и предопределили судьбу нашей пленницы.

Возможно, эти особенности также предопределили судьбу ее сыновей, у которых есть все шансы унаследовать губительную доверчивость своего отца; поэтому внешнему наблюдателю простительно задаться вопросом, стоило ли вестись на обман. В этой главе мы рассмотрим, как естественный отбор на великом карнавале жизни с его успехами и неудачами благоприятствовал действиям этой мушки, которые для нее потенциально разрушительны. Ни один другой вид не участвовал в этом процессе; это не результат гонки вооружений между хищником и жертвой или паразитом и хозяином, а всего лишь путь, по которому эволюция направила R. longicauda, когда последняя оказалась предоставлена самой себе. Более того, подобные результаты