Обитатели земных глубин. О самых странных существах на планете - Карен Ллойд

В процессе дыхания человека градиент энергии ΔG обеспечивается химической реакцией между кислородом и сахаром, в которой кислород “восстанавливается”, а сахар “окисляется”. Это так называемая окислительно-восстановительная реакция, или редокс-реакция (от англ. redox, поскольку первое вещество оказывается восстановленным – REDuced, принимая избыточные электроны от второго вещества, а второе становится окисленным – OXidazed). Для людей, щенков, грибов и большинства других существ, которые окружают нас в повседневной жизни, окислительно-восстановительная реакция между кислородом и органическими веществами – единственная возможность для получения ΔG. Эта реакция энергетически очень выгодная, то есть значение ΔG0 сильно отрицательное, и мы можем пользоваться этим для самых разных сложных дел – от завязывания шнурков до победы в чемпионате мира.

На основании всего сказанного может сложиться впечатление, будто жизнь зависит от кислорода. Но это не так. Еще может показаться, что окислительно-восстановительные процессы всегда связаны с кислородом, однако и это не так. Свободная энергия Гиббса диктует правила, и в соответствии с этими правилами дыхание кислородом – не единственная химическая реакция с отрицательным значением ΔG0.

В жестких условиях земных недр кислорода мало. Впрочем, живущим там микробам он и не нужен. Кислород токсичен. Он обладает чрезвычайно высокой реакционной способностью и создает массу проблем для других химических реакций, необходимых живым клеткам. Существа, дышащие кислородом, вынуждены производить целые полчища ферментов, которые разбредаются по телу и уничтожают продукты реакций с участием кислорода, вышедшего из-под контроля. Нам приходится прилагать много усилий, чтобы не погибнуть от собственного дыхания.

Однако свободная энергия Гиббса показывает, что кислород – лишь один элемент из широкого спектра химических веществ, чей энергетический запас может служить для поддержания жизни. Иными словами, живые существа способны “дышать” самыми необычными способами. На самом деле дыхание не обязательно связано с вдыханием кислорода. Иногда на лекциях мне приходится переучивать студентов, многократно задавая вопрос “Обязателен ли кислород для дыхания?”, пока ответ “да” не сменится на “нет”. Дело в том, что почти любая окислительно-восстановительная реакция, даже без участия кислорода, используется теми или иными формами жизни для извлечения энергии. И все эти окислительно-восстановительные реакции обеспечивают дыхание всех видов жизни на Земле, хотя люди никогда не смогут дышать чем-то кроме кислорода. Обитатели земных глубин используют для дыхания другие, менее мощные соединения, о которых мы обычно не думаем, и селятся в местах обитания с такими термодинамическими ограничениями, которые для нас непреодолимы. В таких средах энергетические запасы обычно невелики – и жизнь теплится на гране термодинамических возможностей.

Расширяем границы дыхания

Итак, если эти существа дышат не кислородом, тогда чем же? Чаще всего для дыхания используются соединения азота и серы в разной степени окисления, то есть их энергетический запас несколько различается. Главным образом, это нитраты (удобрения), нитриты (ядовиты для рыб), оксид азота (веселящий газ) и сульфаты (их много в морской воде), а также сульфиты и тиосульфаты (они настолько востребованы из-за своей высокой энергетической ценности, что редко встречаются в природных системах). Углерод способен образовывать такое количество веществ, поддерживающих дыхание, что мы пока еще знаем далеко не все1. Этот неисчерпаемый список включает фумараты (вещества с фруктовым запахом, которые часто добавляют в качестве консервантов в продукты питания, поскольку они убивают большинство микробов), диметилсульфоксид (солнцезащитное средство, производимое водорослями), триметиламин (запах рыбы) и хлорсодержащие соединения углерода (применяются в авиации для очистки истребителей)2.

Возможно, самым удивительным соединением углерода, которым можно дышать, является углекислый газ. Это вещество – побочный продукт нашей жизнедеятельности. Наш организм никак его не использует и должен как можно быстрее вывести через легкие. Однако для таких микробов, как метаногены и ацетогены[40], углекислый газ столь же хорош, как для нас – живительный кислород.

Хотя идея дышать углекислым газом может показаться столь же нелепой, как расчесывание волос не от головы, а к голове, термодинамика утверждает, что этот газ пригоден для поддержания жизни. Вообще, обитатели земных глубин, как это ни странно, могут использовать для дыхания большинство соединений из периодической таблицы элементов. Казалось бы, радиоактивный уран не относится к элементам системы жизнеобеспечения, однако он служит именно таковым для некоторых подземных микроорганизмов. Мышьяк – это крысиный яд и излюбленное средство отравителей в детективных романах и в реальной жизни, однако обитатели земных недр дышат и им, заодно очищая загрязненную нами среду. Золото не очень активно вступает в химические реакции (именно поэтому люди испокон веков использовали его для изготовления монет и ювелирных украшений), однако некоторые микробы существуют за счет свободной энергии Гиббса, которая образуется при восстановлении растворенного золота и его превращении в твердые частицы. Выясняется, что многие металлы в твердом состоянии прекрасно подходят для дыхания, и в их числе железо, марганец, селен, ванадий и хром. Иными словами, обитатели земных глубин фактически способны “дышать минералами”.

В периодической таблице есть свыше двадцати элементов, которыми научились дышать хотя бы некоторые микробы3[41]. И такие альтернативные способы дыхания широко распространены, просто мы редко их замечаем. Возможно, “дыхание минералами” в истории Земли использовалось чаще, чем дыхание таким ядовитым веществом, как кислород. Если бы эту книгу писала не я, а подземные микробы, дышащие твердыми камнями, их могло бы поразить, что мы дышим газом. Может, это мы странные существа? Кислород появился на Земле лишь в середине ее истории. А микробы дышали металлами всегда. Для нас это прекрасная новость, поскольку такие способы дыхания позволят нам избавиться от промышленных отходов и токсичных выбросов, если мы уговорим микробов помочь нам это сделать.

Хотите узнать, как широко раздвигаются границы термодинамических возможностей? Что, если некоторые обитатели земных глубин дышат такой материей, которую вообще нельзя отнести к химическим соединениям? Химические соединения состоят из атомов, а атомы – из протонов, нейтронов и электронов. Когда живые организмы дышат химическими соединениями, всю работу делают электроны, которые перепрыгивают с одного химического вещества на другое и тем самым осуществляют окислительно-восстановительные реакции. Выясняется, что некоторые формы жизни не хотят возиться с громоздкими химическими структурами. И такие существа, главным образом обитатели земных глубин, добывают энергию из самых фундаментальных единиц – из чистых электронов.

Микробы используют чистые электроны несколькими способами. Некоторые формируют специфические структуры, названные нанопроводами: они действуют как крохотные электрические провода, где движущимися электронами создается ток4. Другие проложили своеобразные скоростные пути из металлсодержащих белков для передачи электронов. Некоторые такие микробы могут накапливать так много металлсодержащих белков, что их клеточные стенки больше похожи на стальные кольчуги, чем на обычные оболочки. В таких структурах