Книги украшают жизнь. Как писать и читать о науке - Ричард Докинз

его взгляды принимало не только (крошечное) меньшинство? “Красивая теория [родственного отбора, см. ниже] в любом случае никогда не работала как следует, а теперь она обрушилась”. Нет, она работала и работает, и уж тем более она не обрушилась. Уилсон не признает того факта, что он вещает только от своего лица, – вопреки мнению огромного большинства его коллег по профессии; мне больно говорить так о герое всей моей жизни, но это непозволительная самонадеянность.

Однако апелляция к авторитету – оружие обоюдоострое, так что давайте отложим его и поговорим непосредственно об эволюции. На кону – уровень, на котором действует дарвиновский отбор: “выживание самых приспособленных”, но, цитируя собрата Уилсона, Р. Д. Александера (тоже энтомолога, переквалифицировавшегося в антрополога), самых приспособленных кого? Генов, особей, групп, видов, экосистем? Подобно тому, как ребенок может развлекаться, надписывая конверт: “Оксфорд, Англия, Европа, Земля, Солнечная система, Млечный путь, Локальное скопление, Вселенная”, – так и биологи с неаналитическим складом ума симпатизируют многоуровневому отбору: пресному, размытому экуменизму того сорта, который проповедовал (ассоциация, могущая не понравиться Уилсону) покойный Стивен Джей Гулд. Пусть расцветают тысячи цветов, и пусть дарвиновский отбор отбирает на всех уровнях иерархии живого. Но это не выдерживает серьезного критического разбора. Дарвиновский отбор – очень конкретный процесс, требующий строгого понимания.

Ключевой пункт, который нужно понять, вот каков: ген не принадлежит перечисленной мною иерархии. Он сам по себе является “репликатором”, с собственным уникальным статусом как единицы дарвиновского отбора. Именно гены, а не другие единицы в иерархии живого, создают точные копии себя в фонде подобных копий. Следовательно, долгосрочное значение имеет то, какие гены успешны в выживании, а какие нет. Нельзя сказать того же об индивидуальных организмах (они умирают, передав свои гены, и никогда не создают копий себя). Неприменимо это и к группам, и к видам, и к экосистемам. Никто из них не создает копий себя. Никто не является репликатором. Этим уникальным статусом наделены гены.

Эволюция, следовательно, обусловлена избирательным выживанием генов в генофонде. “Хорошие” гены становятся многочисленными за счет “плохих”. Но чем именно “хороши” гены? Здесь-то на сцену и выходит организм. Гены преуспевают или терпят поражение в генофондах, но они не плавают в генофонде свободно, как молекулы воды. Они заперты в телах индивидуальных организмов. Генофонд перемешивается благодаря процессу полового размножения, поэтому партнеры данного гена в каждом поколении меняются. Успех гена зависит от выживания и воспроизводства организма, в котором он находится и на который влияет через “фенотипические” эффекты. Вот почему я называю организм “машиной выживания” или “транспортом” для генов, которые в нем едут. Гены, которые волею случая вызывают небольшие усовершенствования беличьих глаз, хвостов или моделей поведения, передаются потомству, так как конкретные белки, несущие эти гены-улучшатели, выживают за счет особей, не имеющих их[127]. Сказать, что гены улучшают выживание групп белок, – большая натяжка.

За исключением одного аномального пассажа в “Происхождении человека”, Дарвин последовательно предполагал, что естественный отбор выбирает индивидуальные организмы. Когда с подачи А. Р. Уоллеса он подхватил выражение Герберта Спенсера “выживание самых приспособленных”, “приспособленность” означало нечто близкое к бытовому смыслу этого слова, и Дарвин применял его строго к организмам: самые сильные, самые быстрые, с самыми острыми зубами и когтями, с самым острым зрением и слухом. Дарвин хорошо понимал, что выживание – лишь средство для целей воспроизводства, поэтому в число “самых приспособленных” должны были входить самые сексуально привлекательные и самые заботливые родители.

Позже, в XX веке, когда лидеры того, что Джулиан Хаксли назвал “Современным синтезом”, применили математику, дабы объединить дарвинизм с менделевской генетикой, они задействовали “приспособленность” в качестве переменной в своих уравнениях. “Приспособленность” стала “тем, что максимизируется при естественном отборе”. Таким образом, “выживание самых приспособленных” стало тавтологией, но для уравнений это значения не имело. “Приспособленность”, скажем, конкретного льва или казуара стала математическим выражением его способности оставить выживших детей, или внуков, или потомков в бесконечном будущем. Родительская забота и забота дедушек с бабушками вносят вклад в индивидуальную приспособленность, потому что потомки особи – транспорт, на котором едут копии генов, руководящих заботой.

Но потомки по прямой линии – не единственный подобный транспорт. В начале 1960-х У. Д. Гамильтон, вероятно, самый выдающийся дарвинист со времен Р. А. Фишера, сформулировал идею, которая витала в воздухе со времен Фишера и Холдейна. Если возникнет ген, работающий на пользу, скажем, сиблинга или племянника, этот ген может выжить таким же образом, как и ген, работающий на пользу детей или внуков. Ген братской заботы, при надлежащих условиях, имеет те же шансы выжить в генофонде, что и ген родительской заботы. Копия – это копия, независимо от того, помещается ли она в прямом или побочном родственнике.

Но условия должны быть надлежащими, а на практике они зачастую не таковы. Полных сиблингов обычно труднее идентифицировать, чем потомство, и они обычно не столь очевидно зависимы. Поэтому по практическим причинам братская забота встречается в природе реже, чем родительская. Но в том, что касается дарвиновского принципа, отбор благоприятствует и братской, и родительской заботе по одной и той же причине: особь, о которой заботятся, несет копии генов, программирующих заботливое поведение.

У единокровных и единоутробных сиблингов, племянников и внуков вероятность нести тот же ген заботы вдвое ниже, чем у полных сиблингов или детей. У двоюродных братьев или сестер тоже вдвое ниже, и их труднее идентифицировать. Гамильтон выразил все это в форме простого уравнения, которое получило известность как “правило Гамильтона”. Отбор будет благоприятствовать гену альтруизма по отношению к родственникам, если затраты альтруиста (С) будут перевешиваться пользой для реципиента (В), деленной на r – сложный, но вычисляемый показатель вероятности наличия общих генов[128]. Например, r для полных сиблингов и родителей с детьми равняется ½; r для внуков, единокровных / единоутробных сиблингов, племянников и племянниц равняется ¼; для двоюродных братьев и сестер – ⅛ и т. д. Ген альтруистической заботы будет распространяться в популяции, если rB > C. Крайне важно не забывать о В и С и не заключать, что только r имеет значение для оценки успеха теории в конкретных случаях. Мне жаль об этом говорить, но Уилсон, утверждая, что идеи Гамильтона не работают в определенных случаях, подходит опасно близко именно к этому. Как если бы параметр r был настолько новым и интересным, что затмевал бы В и С.

Гамильтон заменил “классическую приспособленность” (которая учитывала только прямых потомков) “совокупной приспособленностью”, которая представляет собой тщательно взвешенную сумму как прямого, так и побочного родства. Я неформально (и несколько в шутку, но с благословения Гамильтона) определил совокупную приспособленность как “тот параметр, который как