Книги украшают жизнь. Как писать и читать о науке - Ричард Докинз

будто стремится максимизировать особь, тогда как на самом деле максимизируется выживание генов”. В своих предыдущих книгах Уилсон поддерживал идеи Гамильтона, но теперь он высказывается против них в такой форме, которая заставляет меня заподозрить, что он вообще никогда их по-настоящему не понимал.

“Совокупная приспособленность” была придумана как математический прием, позволяющий нам и дальше рассматривать индивидуальный организм (“транспорт”) как уровень акторности, хотя мы с тем же успехом могли бы переключиться на ген (“репликатор”). Можно сказать, что естественный отбор максимизирует совокупную приспособленность особи или что он максимизирует выживание гена. То и другое равнозначно по определению. На первый взгляд, выживанием гена проще оперировать, так зачем усложнять дело совокупной приспособленностью особи? Затем, что организм обладает видимостью целенаправленного актора в том смысле, в котором ее нет у гена. У генов нет ног, чтобы преследовать цели, органов чувств, чтобы воспринимать мир, рук, чтобы им манипулировать. В конечном итоге для естественного отбора имеют значение гены, и мир заполоняют те гены, которые успешно умеют выживать. Но они делают это через посредников, эмбриологически программируя “фенотипы”: программируя развитие тела особи, ее мозга, конечностей и органов чувств так, чтобы максимизировать собственное выживание. Гены программируют эмбриональноое развитие своего транспорта, затем едут в нем, разделяя его судьбу, и в случае успеха передаются будущим поколениям.

Итак, “репликаторы” и “транспорт” суть два значения “единицы естественного отбора”. Репликаторы – это единицы, которые выживают (или не выживают) в поколениях. Транспорт – это акторы, которых репликаторы программируют в качестве устройств, помогающих им выжить. Гены – первичные репликаторы, организмы – очевидный транспорт. Но что с группами? Как и организмы, они, безусловно, не являются репликаторами, но являются ли они транспортом? Если да, можно ли правдоподобно аргументировать “групповой отбор”?

Важно не смешивать этот вопрос – как, к сожалению, смешивает Уилсон – с вопросом о том, приносит ли особям пользу проживание в группах. Конечно, приносит. Пингвины сбиваются в кучу ради тепла. Это не групповой отбор: пользу получает каждая особь. Львицы, охотящиеся в группах, ловят больше добычи и более крупную добычу, чем смог бы поймать одинокий охотник: достаточно, чтобы это окупилось для всех. Опять же, пользу получает каждая особь: групповое благополучие чисто случайно. Птицы в стаях и рыбы в косяках берут числом, достигая безопасности, а возможно, также сохраняют энергию, “гуськом” оседлав спутные струи воды или воздуха и добиваясь того же эффекта, который иногда используют велосипедисты во время гонок.

Подобные индивидуальные преимущества жизни в группе важны, но не имеют ничего общего с групповым отбором. Групповой отбор подразумевает, что группа делает нечто эквивалентное выживанию или смерти, нечто эквивалентное самовоспроизводству, и что у нее есть нечто такое, что можно назвать групповым фенотипом, таким, что гены могут влиять на его развитие, а следовательно, и на собственное выживание.

Есть ли у групп фенотипы, благодаря которым они могут считаться генными транспортными средствами? Найти убедительные примеры исчезающе трудно. Классический адепт группового отбора, шотландский эколог В. К. Уинн-Эдвардс, предполагал, что групповыми фенотипами могут быть территориальность и иерархии доминирования (“порядок заклевывания”). Территориальные виды больше разбросаны в пространстве, а виды с иерархией доминирования проявляют меньше открытой агрессии. Но оба явления экономнее считать эмерджентными проявлениями индивидуальных фенотипов, и именно на индивидуальные фенотипы напрямую влияют гены. Если вы настаиваете, можно рассматривать иерархию доминирования как групповой фенотип, но лучше рассматривать ее как результат того, что каждая, допустим, курица генетически запрограммирована запоминать, каких кур она может бить во время драки, а какие обычно бьют ее.

Но как насчет общественных насекомых, области специализации Уилсона? Гамильтон тоже ими занимался; более того: общественные насекомые стали ранним, ошеломляюще успешным показательным примером для иллюстрации его теории.

Самки пчел, муравьев и ос генетически способны развиться в плодовитых цариц либо бесплодных рабочих особей. Каждая особь переключается на путь развития царицы или рабочей (у муравьев рабочих путей несколько) в зависимости от среды, что очень важно. Ни один ген, напрямую кодирующий бесплодие, не смог бы выжить. Но естественный отбор запросто может благоприятствовать гену, кодирующему бесплодие при определенных условиях среды, и именно так и произошло. Личинка пчелы-самки, питающаяся маточным молочком и помещенная в большую маточную ячейку сот, разовьется в плодовитую царицу. Без этого она разовьется в бесплодную рабочую пчелу. Гены, оказавшиеся в бесплодном организме, программируют его работать ради копий тех же генов в плодовитых организмах – старой царицы (матери) или молодых цариц (сестер)[129], или молодых самцов. В результате этого царицы превратились в более эффективных, специализированных несушек, непрерывно откладывающих яйца, а обо всех их потребностях заботятся их бесплодные дочери или сестры.

Из-за того, какие значения для пчел принимают В, С и r правила Гамильтона, гены стерильности получают преимущество при одних условиях, а гены гиперфертильности – при других. То же относится к муравьям и пчелам, а также к термитам, но с различием в деталях (например, у термитов есть как женские, так и мужские рабочие особи – увы, здесь нет места излагать элегантное объяснение этого различия Гамильтоном и множество других интересных фактов). То же, с еще большими различиями в деталях, относится к некоторым другим видам, не принадлежащим к числу насекомых, – таким как голые землекопы и ряд ракообразных.

Это по-настоящему красивая теория. Все в ней складывается, как и должно складываться. Сам Дарвин, с характерной для него прозорливостью, но пользуясь догенетическим языком своего времени, выразил эту мысль, вдохновляясь, как часто бывало, доместикацией:

Так, вкусный овощ попадает в кастрюлю, и особь уничтожается; но огородник сеет семена из того же запаса и уверенно ожидает получить практически ту же самую разновидность; заводчики скота хотят, чтобы мясо и жир образовывали мраморную прослойку; животное забито, но заводчик с уверенностью обращается к тому же роду. Я настолько верю во власть отбора, что не сомневаюсь, что можно постепенно сформировать породу скота, всегда дающую [бесплодных] волов с необычайно длинными рогами, при тщательном отборе отдельных быков и коров, при случке дающих волов с самыми длинными рогами; однако же ни один вол никогда сам не производил себе подобных.

В современных, гамильтоновских терминах мы бы интерпретировали “семена из того же запаса” как имеющие общие гены с овощем, который попал в кастрюлю. Бесплодный вол с длинными рогами имеет общие гены с тем же племенным стадом, представителей которого мы случаем. Дарвин, не располагая представлением о дискретном менделевском гене, говорил о том, что заводчик с уверенностью обращается “к тому же роду”, а не “к тем же генам”. Ныне Уилсон интерпретирует это как форму “группового