Происхождение видов путем естественного отбора - Чарльз Роберт Дарвин

полное смешение. Нижеследующие заключения заимствованы в основном из сочинения Гертнера о гибридизации у растений. Я потратил немало сил, чтобы удостовериться, в какой степени они приложимы к животным, и, принимая во внимание скудость наших сведений относительно животных гибридов, я был изумлен, когда увидел, насколько одни и те же законы общи обоим царствам природы.

Уже было отмечено, что степень плодовитости как первых скрещиваний, так и гибридов представляет постепенные переходы от нуля до полной плодовитости. Поразительно, сколькими любопытными способами можно показать эту постепенность, но здесь я могу изложить эти факты лишь в самых общих чертах. Если пыльцу с растения, принадлежащего к одному семейству, поместить на рыльце растения из другого семейства, она производит столь же мало действия, как и неорганическая пыль. Начиная с этого абсолютного нуля плодовитости, при перенесении пыльцы различных видов на рыльце какого-нибудь вида из того же рода, мы замечаем полную постепенность в числе производимых семян вплоть до почти полной или совершенно полной плодовитости, а в некоторых, отступающих от нормы случаях, даже, как мы видели, до избыточной плодовитости, т. е. превышающей ту, к которой ведет оплодотворение собственной пыльцой растения. Среди гибридов также встречаются такие, которые никогда не производили, да, вероятно, и не могут произвести ни одного всхожего семени даже при оплодотворении пыльцой чистых родительских форм; но в некоторых из этих случаев можно обнаружить первые следы плодовитости в том, что пыльца одного из чистых родительских видов вызывает более раннее увядание цветка у гибрида, чем это случилось бы без ее влияния, а как известно, раннее увядание цветка служит признаком начинающегося оплодотворения. Переходя от этой крайней степени бесплодия, мы встречаем самооплодотворяющиеся гибриды, которые, производя все большее и большее число семян, доходят до полной плодовитости.

Гибриды, получающиеся от двух видов, трудно скрещивающиеся и редко производящие потомство, обыкновенно весьма бесплодны. Но параллелизм между трудностью первого скрещивания и бесплодием происходящих отсюда гибридов (две категории фактов, обыкновенно смешиваемых) ни в коем случае не строг. Есть много случаев, когда два чистых вида, например вроде Verbascum, могут скрещиваться с крайней легкостью и производить многочисленное гибридное потомство, а между тем сами гибриды чрезвычайно бесплодны. С другой стороны, есть виды, которые удается скрестить очень редко или с чрезвычайным трудом, но их гибриды, раз они появились, весьма плодовиты. Даже в пределах одного и того же рода, например у Dianthus, встречаются оба эти противоположных случая.

Плодовитость как первых скрещиваний, так и гибридов легче страдает от действия неблагоприятных условий, чем плодовитость чистых видов. Но плодовитость первых скрещиваний также и врожденно изменчива, потому что она не всегда одинакова по степени; когда одни и те же два вида скрещиваются при одинаковых обстоятельствах, она отчасти зависит от склада особей, которые случайно были выбраны для опыта. То же замечается и у гибридов: степень их плодовитости часто оказывается весьма различной у разных особей, выращенных из семян одной и той же коробочки и подвергавшихся влиянию одних и тех же условий.

Под выражением «систематическое сродство» подразумевают общее сходство между видами по их строению и складу. Плодовитость первых скрещиваний и происшедших от них гибридов в значительной степени определяется их систематическим сродством. Это ясно видно из того, что гибриды никогда не получались от двух видов, которые систематиками относятся к различным семействам, и что, с другой стороны, виды, очень близкие, обыкновенно легко скрещиваются между собой. Но соответствие между систематическим сродством и легкостью скрещивания далеко не строго. Можно было бы привести множество примеров, когда очень близкие виды отказываются скрещиваться между собой или скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны, указать много примеров очень различных видов, скрещивающихся крайне легко. В одном и том же семействе может быть такой род, как Dianthus, в котором очень многие виды скрещиваются как нельзя легче, и другой род, как, например, Silene, в котором, несмотря на самые настойчивые усилия, не удалось произвести ни одного гибрида даже между крайне близкими видами. То же различие мы встречаем даже в пределах одного и того же рода. Например, многие виды Nicotiana скрещивались едва ли не чаще, чем виды какого-либо другого рода; между тем Гертнер пишет, что N. acuminate – вид, не особенно выделяющийся среди других, упорно отказывался оплодотворять или оплодотворяться при скрещивании не менее как с восемью другими видами Nicotiana. Можно было бы привести еще много аналогичных фактов.

Никому не удавалось показать, какого рода различие и какая его степень в каком бы то ни было из заметных признаков достаточна для предотвращения скрещивания между двумя видами. Можно показать, что растения, чрезвычайно различные по складу и общему облику и представляющие резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце, плоде и семядолях, могут скрещиваться. Однолетние и многолетние растения, деревья с опадающей листвой и вечнозеленые растения, населяющие разные местности и приспособленные к весьма различным климатам, часто и легко могут быть скрещиваемы между собой.

Под взаимным скрещиванием между двумя видами я подразумеваю тот случай, когда, например, сначала ослица скрещивается с жеребцом, а затем кобыла с ослом; в этом случае можно сказать, что эти два вида скрестились взаимно. Часто замечается величайшее различие в легкости получения взаимных скрещиваний. Такие случаи чрезвычайно важны, потому что они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещиванию часто совершенно независима от их систематического сродства, т. е. от какого-либо различия в строении или складе, за исключением различия в их воспроизводительной системе. Разница в результатах при взаимных скрещиваниях между одними и теми же видами уже давно наблюдалась Кёльрейтером. Приведем пример: Mirabilis jalapa легко может быть оплодотворена пыльцой М. longiflora, и получающиеся таким образом гибриды достаточно плодовиты, но Кёльрейтер в течение 8 лет подряд сделал более двухсот попыток оплодотворить М. longiflora пыльцой М. jalapa и вполне безуспешно. Можно было бы привести несколько других поразительных случаев. Тюре наблюдал тот же факт у морских водорослей – фукусов. Гертнер, кроме того, нашел, что это различие в легкости получения взаимных скрещиваний – правда, не в столь резкой степени – явление крайне обычное. Он наблюдал его даже у близкородственных форм (например, у Matthiola annua и М. glabra), причисляемых многими ботаниками лишь к разновидностям. Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от взаимных скрещиваний, конечно, представляют соединение одних и тех же двух видов (причем один вид играл роль сначала отца, а затем матери) и редко отличаются друг от друга по внешним признакам, однако их плодовитость бывает обыкновенно различна в незначительной, а иногда и в весьма большой степени.

Из наблюдений Гертнера можно было бы привести