Происхождение видов путем естественного отбора - Чарльз Роберт Дарвин

из этих двадцати растений (не считая опытов с такими растениями, как бобовые, обращаться с которыми заведомо очень трудно) плодовитость оказалась несколько ослабленной. Кроме того, Гертнер неоднократно скрещивал некоторые формы, как, например, обыкновенный красный и голубой курослеп (Anagallis arvensis и coerulea), которые лучшие ботаники признают за разновидности, и нашел, что они вполне бесплодны; ввиду этого мы вправе усомниться, действительно ли многие виды так бесплодны при скрещивании, как он думал.

Иосиф Готтлиб Кёльрейтер. Картина неизвестного художника

Несомненно, с одной стороны, что бесплодие различных видов при скрещивании столь различно по степени и представляет столь нечувствительные переходы, а с другой стороны, что на плодовитость чистых видов так легко оказывают влияние различные обстоятельства, что для всех практических целей весьма трудно сказать, где оканчивается полная плодовитость и начинается бесплодие. По моему мнению, нельзя требовать лучшего тому доказательства, чем тот факт, что два самых опытных наблюдателя, когда-либо жившие, а именно Кёльрейтер и Гертнер, пришли к диаметрально противоположным заключениям в некоторых случаях, касавшихся одних и тех же форм. Весьма поучительно также сравнить – но за недостатком места я не могу вдаваться в подробности – доказательства, представленные нашими лучшими ботаниками по вопросу, могут ли некоторые сомнительные формы считаться видами или разновидностями, с доказательствами, которые заимствуются из фактов плодовитости и приводятся различными наблюдателями, занимавшимися скрещиванием форм, или же одним и тем же наблюдателем на основании опытов, производившихся в течение многих лет. Таким образом, можно показать, что ни бесплодие, ни плодовитость не представляют надежных признаков, по которым можно отличать виды от разновидностей. Указания, заимствуемые из этого источника, представляют такие же нечувствительные степени и так же сомнительны, как и доказательства, основанные на других различиях склада и строения.

Что касается бесплодия гибридов в последовательных поколениях, то хотя Гертнеру удалось вывести несколько гибридов в течение шести, семи и в одном случае даже десяти поколений, при условии тщательного охранения их от скрещивания с чистыми родительскими формами, однако он положительно утверждает, что их плодовитость никогда не возрастает, но обыкновенно уменьшается сильно и внезапно. Относительно этого уменьшения плодовитости прежде всего можно заметить, что когда какое-либо уклонение в строении или складе обще обоим родителям, оно передается потомству в усиленной степени, а между тем оба половые элемента у гибридных растений представляются уже несколько пострадавшими. Но я полагаю, что их плодовитость почти во всех тех случаях уменьшалась по независимой причине, а именно вследствие того, что скрещивания производились между особями, стоящими в слишком близком родстве. Я произвел столько опытов и собрал столько фактов, показывающих, с одной стороны, что случайное скрещивание с иной особью или иной разновидностью увеличивает силу и плодовитость потомства и, с другой стороны, что скрещивание слишком близких родственников уменьшает их силу и плодовитость, что я не могу сомневаться в правильности этого вывода. Гибриды редко выводятся экспериментаторами в большом числе, а так как родительские виды или другие родственные гибриды обыкновенно растут в том же саду, то до́лжно тщательно ограждать их от посещения насекомыми в периоды цветения; поэтому, если их предоставить самим себе, они обыкновенно будут оплодотворяться в продолжение каждого поколения пыльцой с того же цветка, а это, вероятно, может вредно отозваться на их плодовитости, уже ослабленной их гибридным происхождением. В этом убеждении меня укрепляет замечательное указание, которое неоднократно делал Гертнер, а именно что если искусственно оплодотворить гибриды, даже наименее плодовитые, пыльцой однородных с ними гибридов, то их плодовитость, несмотря на часто замечающиеся вредные последствия самой операции, нередко решительно возрастает и продолжает возрастать. А так как при искусственном оплодотворении пыльца столь же часто берется наудачу (как это мне известно из моих собственных опытов) с пыльников другого цветка, как и с пыльников того самого цветка, который требуется оплодотворить, то при этом происходит скрещивание между двумя цветками, хотя бы с одного и того же растения. Сверх того, всякий раз, когда производились сложные опыты, такой тщательный наблюдатель, как Гертнер, вероятно, кастрировал своих гибридов и тем обеспечивал в каждом поколении перекрестное оплодотворение при помощи пыльцы с другого цветка, принадлежащего тому же растению или иному растению, обладающему теми же гибридными свойствами. Итак, странный факт возрастания плодовитости в ряду последовательных поколений гибридов, у оплодотворяемых искусственно, в противоположность гибридам самопроизвольно самооплодотворяющимся, – этот факт, как мне кажется, может быть объяснен тем, что при этом устранялось скрещивание между особями, состоящими в слишком близком родстве.

Карл Фридрих фон Гертнер. Литография Эмиля Орта, ок. 1877

Теперь обратимся к результатам, полученным третьим наблюдателем, крайне опытным в деле скрещиваний, а именно его высокопреосвященством У. Гербертом. Он утверждает, что некоторые гибриды вполне плодовиты – столь же плодовиты, как и чистые родительские виды, – и утверждает это с такой же настойчивостью, с какою Кёльрейтер и Гертнер уверяют, что некоторая степень бесплодия видов при их скрещивании есть закон природы, не допускающий исключений. Он производил опыты над некоторыми из тех же растений, которые брал и Гертнер. Различие в результатах, я полагаю, может быть отчасти объяснено большим искусством Герберта как садовода, равно как и тем, что он имел в своем распоряжении теплицы. Из многих его важных показаний я приведу для примера только одно, а именно что «каждая семяпочка в завязи Crinum capense, оплодотворенного пыльцою Crinum revolutum, произвела растение, чего я никогда не наблюдал в случае ее естественного оплодотворения». Таким образом, мы имеем здесь полную или даже более чем обыкновенно полную плодовитость при первом скрещивании между двумя разными видами.

Этот случай с Crinum дает мне повод упомянуть о замечательном факте, а именно что отдельные растения некоторых видов Lobelia, Verbascum и Passiflora легко оплодотворяются пыльцою других видов, но не пыльцой с того же растения, хотя эта последняя совершенно здорова, что можно доказать, оплодотворяя ею другие растения или виды. В роде Hippeastrum, у Corydalis, как показал проф. Гильдебранд, у различных орхидных, как показали Скотт и Фриц Мюллер, все особи обладают этой особенностью. Таким образом, у некоторых видов лишь уклоняющиеся от нормы особи, а у других все особи действительно легче могут давать гибридное потомство, чем оплодотворяться пыльцою, взятой с той же самой особи! Приведем один пример: луковица Hippeastrum aulicum произвела четыре цветка: три из них Герберт оплодотворил их собственной пыльцой, а четвертая была затем оплодотворена пыльцою сложного гибрида, происшедшего от трех различных видов; в результате оказалось, что «завязи первых цветков скоро перестали расти и через несколько дней совершенно погибли, между тем как коробочка, опыленная пыльцою гибрида, стала сильно расти, созрела