Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

крупным, примерно равным спорофиту. Такой вариант равенства гамето- и спорофита чисто математически должен был существовать – и вот он виден в отпечатках! По итогу, хорнеофитопсиды строго промежуточны между бессосудистыми и сосудистыми и могут быть очень продвинутыми моховидными и одновременно прямыми предками сосудистых, или, по крайней мере, крайне близкими к таким предкам. Учитывая, что сосудистые растения уже давно существовали, видимо, хорнеофитопсиды силура и девона были пережитками более древних времён. Есть мнение, что хорнеофитопсиды были альтернативной линией развития растений, независимо обрётшей сосуды, но опоздавшей и не оставившей потомков.

Прекрасен и несколько более продвинутый Aglaophyton major из пражского века нижнего девона Шотландии: его строение также почти идеально промежуточно между мхами и сосудистыми растениями, но уже чуть ближе к последним. Как и у мхов, у него не было корней, но спорофит в жизненном цикле уже преобладал, как у сосудистых растений. Замечательно и то, что аглаофитон обладал древнейшей арбускулярной микоризой – симбиотическими грибами в межклетниках, которые снабжали его всякими ценными элементами, в частности – дефицитным фосфором. Девонский аглаофитон, как и хорнеофитопсиды, был «живым ископаемым» своего периода.

На самом деле, сосудистые растения могли появиться намного раньше – ещё в ордовике. В среднеордовикских отложениях Чехии найдены наземные не то зелёные водоросли, не то уже плауноподобные растения Boiophyton pragense и Krejciella putzkeri. Правда, бойофитон мог быть не растением, а животным-граптолитом, а крейчиелла – норкой полухордового кишечнодышащего червя. Такие примеры наглядно показывают нелёгкость бытия палеоботаника: изучаешь древние травки, зорко смотришь в микроскоп, пишешь умные статьи, а потом оказывается, что всё это время ты любовался червяками!

—

Куда более растительны ордовикские растения Musciphyton и Hepaticaephyton из Польши: они выделены в группу Propsilophyta. Пропсилофиты либо уже росли на суше, либо непосредственно предшествовали наземным жителям. В конце среднего ордовика Ленинградской области, на мелководье или пляже доисторического Волхова, на 20 см высились точно наземные и, что важнее, точно сосудистые растения Volkhoviella primitiva: на их отпечатках хорошо видны ксилема, флоэма и кора. Волховиелла относится уже к риниофитам. Её веточки изредка двоились, как и у её потомков.

Риниофиты обычно выделяются в самостоятельный отдел Rhyniophyta с классом Rhyniopsida; иногда их же называют псилофитами Psilophyta, Psilophytites, или прапапоротникообразными Propteridophyta.

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Термины «псилофиты» и «риниофиты» сплошь и рядом применяют как синонимы, но исходно под ними подразумевались несколько разные понятия. Термин «Psilophytites» был введён в 1952 году для обозначения неопределимых отпечатков стеблей без спорангиев (от греческого «псилос» – «голый»), то есть с самого начала был чисто типологическим, а не систематическим. Группа же «Rhyniophyta» с 1912 г. была выделена именно как систематическая, включающая примитивнейшие сосудистые растения.

Здорово, что за четыре года до фактического открытия окаменелостей риниофитов – в 1908 г. – они были успешно предсказаны французским ботаником О. Линье. Зная свойства более примитивных и более продвинутых растений, он весьма детально описал гипотетическую группу Propsiloteae – предков сосудистых растений; в этом описании все ключевые свойства риниофитов были угаданы весьма точно. Это малоизвестный, но очень яркий пример предсказательной силы настоящей науки!

Лингвистический нюанс ещё и в том, что типовой род Rhynia назван в честь шотландской деревни Райни, возле коей были найдены первые отпечатки; но, как часто бывает, в русской литературе прижилась транскрипция «риния», а для всей группы – «риниофиты».

Риниофиты появились в силуре. Внешне они выглядели крайне непритязательно: тонкие веточки-вилочки, делящиеся обычно поровну надвое. Иногда одна веточка могла быть чуть толще второй, иногда они ветвились сразу натрое, но принцип не менялся. Никаких листьев у них ещё не было, главным украшением были кисточки спорангиев на концах стеблей. Полноценных корней также ещё не имелось, их заменяли ризоиды. Зато риниофиты обрели настоящие сосуды, устьица и оболочку-кутикулу, защищающую стебель от высыхания. Благодаря этому набору, риниофиты смогли приподниматься над водой и начать осваивать сушу. Судя по обилию и плотности отпечатков, риниофиты росли довольно плотными зарослями; видимо, с самого начала освоения берегов пошла конкуренция за солнышко: сосуды и зачаточная механическая ткань позволяли вытягиваться на приличную высоту – до 20–70 см, а в девоне особо одарённые умудрялись вымахать аж до 3 м.

Древнейшими риниофитами могли быть раннесилурийские китайская Pinnatiramosus qianensis и североамериканская Eohostimella heathana, по крайней мере, последняя уже имела прямостоячие веточки с какой-никакой корой и лигнином в химическом составе, типичным для сосудистых растений, а не водорослей. Правда, качество отпечатков весьма мутное, так что отпечатков трахеид не сохранилось, а потому наличие сосудов у этого растения пока под вопросом. С китайскими находками всё ещё сложнее, так как эти отпечатки могут быть следами не силурийских стеблей, а пермских корней.

В середине силура риниофиты существовали уже безо всяких сомнений. Одни из древнейших и примитивнейших форм – Cooksonia; в силу дремучести некоторые ботаники даже считают её ещё не вполне риниофитом. Строение куксонии просто до невозможности: несколько раз ветвящиеся вилочки со спорангиями на кончиках, всего пяток сантиметров высотой. Первыми – 432 млн. л. н. – были C. barrandei из Чехии и неназванный вид из Ирландии. Куксония оказалась крайне успешной и во множестве видов дожила до середины раннего девона; в процессе они распространились почти по всей планете – в Европе, Северной и Южной Америке, Западной Сибири и, возможно, Африке. В конце силура и первой половине девона появилось великое множество риниофитов; часть из них образцово-показательна (например, Rhynia gwynne-vaughanii, Stockmansella и Huvenia), часть имеет спорный статус (например, австралийские Yarravia и Hedeja).

Rhynia gwynne-vaughanii

* * *

Так или иначе, где‐то среди кущ многочисленных риниофитов и их родственников зародились первые плауны или их непосредственные предки. Зостерофиллофиты Zosterophyllopsida (иногда определяются как отдел Zosterophyllophyta или класс Zosterophyllopsida) по‐прежнему выглядели как голые ветвящиеся вилочки, но имели спорангии по бокам стеблей, а не на верхушке. И среди них можно проследить некий прогрессивный ряд от Zosterophyllum через Protobarinophyton obrutchevii к Nothia aphylla; последняя иногда расценивается как переходное звено к плаунам.

Потихоньку потомки риниофитов стали приобретать чуть более жизнерадостный облик, нежели однообразные вилочки, – начали обрастать листьями. На границе силура и девона Baragwanathia покрылась многочисленными мелкими почти-листьями микрофиллами, в которые даже заходили сосуды. Это повод включать её в плауны. Новая конструкция оказалась супер-успешной: неспроста несколько видов барагванатий известны от Чехии и Канады до Китая и Австралии.

Некоторые девонские риниофитоподобные растения по отдельным параметрам выглядят даже прогрессивнее плаунов. Krithodeophyton croftii из раннего девона Британии и Enigmophyton superbum из раннего девона Красноярска и границы среднего и позднего девона Шпицбергена уже покрылись большими веерообразными листьями, несколько схожими с листьями гинкго; при этом строение стеблей оставалось архаичным. Стебли Eophyllophyton bellum в раннем девоне Китая тоже обросли мегафиллами – большими фестончатыми листьями с глубокими вырезами по краям. Судя по их форме, это была адаптация к тепловому стрессу и высокой концентрации атмосферного CO2. Листьевая новация