Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

уж голые прямые столбы с венчиком длинных тонких филлоидов на верхушке; а у Tomiodendron даже филлоиды были короткими, плотно прилегающими к стволу. Леса из томиодендронов смотрелись как безумная зелёная щётка великана! В первой половине триаса столь же уныло-столбообразны были Pleuromeia – последние представители древовидных плаунов (например, P. rossica).

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Ископаемые растения почти никогда не сохраняются в целом виде. Палеоботаники видят то листья, то стебли, или куски древесины, или коры, иногда корни, порой спороносные колоски и шишки, в иной раз – споры и пыльцу, а то и вовсе обрывки эпидермиса. К этому добавляются различия жизненных стадий и полов, экотипы и индивидуальные особенности. Бывает крайне нелегко разобраться, видим ли мы на двух отпечатках части одного вида или разных? Сплошь и рядом роды и виды, выделенные по разным тканям и органам, долгое время считаются независимыми, а после оказываются одним растением. Такая история случилась, например, со стволами Lepidophloios и ветками Halonia. Стволы Lepidodendron, спороносные шишки Lepidostrobus, споры Zonotriletes и Lycospora – вовсе не разные роды, а одно целое. Спороносные шишки Sigillariostrobus, корни Stigmaria, листья Sigillariophyllum и поверхность стволов без коры Syringodendron – это всё одна и та же Sigillaria. Подобные роды, выделенные по частям растений, называются морфородами; когда они собираются в единое целое, за обобщающее название обычно принимается названия стебля.

Tomiodendron

С девонских и карбоновых времён плауны поменялись удивительно мало. Видимо, сработала магия пионеров, как и в случае со мхами, и многими другими существами: плауны были в числе первых крупных растений суши, так что вытеснить их из занятых экологических ниш потом уже никто не мог. Приобретённых в силуре-девоне адаптаций вполне хватало, тем более, что основной набор показателей среды и требований самих плаунов не менялся.

Нынешние плауны внешне довольно однообразны. Их стебель всегда дихотомичен – всё время делится надвое; правда, дихотомия бывает неравной, так что получается впечатление моноподиальности, то есть как бы основной стебель и отходящие от него веточки. Конкретные участки имеют ограниченный рост, так что слишком большими плауны не вырастают – максимум в несколько метров в ползучем виде, а в высоту около метра. Стебель выполняет и опорную роль корня; поскольку морфологически над- и подземная части стебля почти неотличимы, невозможно даже говорить о полноценном корневище, так что стебель иногда называют стеблекорнем, или каудексом. Поверхность плауна устлана недолистьями-филлоидами, у которых никогда нет черешка, но на верхней стороне бывает вырост – язычок-лигула.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Стебли и листья могут принимать самые разные формы. Иглы (например, у кактусов и акаций), очевидно, защищают растение; они могут быть выростами непосредственно стебля или видоизменениями листьев. Усики (виноград, горох) помогают лазающим растениям цепляться за опору. Усы, плети, надземные столоны (земляника) вытягиваются во все стороны от материнского растения, захватывая жизненное пространство. Фотосинтезирующие побеги (дрок ситниковый) занимаются фотосинтезом вместо листьев. Кладодии, или филлокладии листоподобные (опунция, иглица) очень похожи на листья и заменяют их, но являются уплощёнными частями стебля (кладодии – просто фотосинтезирующие уплощения стебля, а филлокладии – листоподобные кладодии). Листовые суккуленты (алоэ) отращивают толстые листья, запасающие воду. Стеблевые суккуленты (кактусы) запасают воду в утолщённом стебле. Луковицы (лук, лилейные) образованы уплощённым стеблем-донцем и плотно скученными листьями-чешуями. Каудексы (василёк) – утолщённые прикорневые участки стебля – запасают питательные вещества. Корневища, ризомы (крапива, ирис) – подземные участки стебля, удерживающие растения в рыхлом грунте. Столоны подземные (картофель) – тонкие белые нити, обычно имеющие на концах клубни. Клубни (картофель) запасают крахмал на чёрный день. Соцветия – тоже видоизменения стебля.

Корни тоже богато видоизменяются. Корнеплоды (репа, морковь) образованы увеличенным главным корнем и нижними частями стебля; они характерны для крестоцветных и зонтичных двулетников: в первый год растение старательно запасает крахмал и сахара в надежде, что на второй год на этих запасах раньше всех, пока конкуренты не очухались после зимы, выдаст большой красивый цветонос, привлечёт всех опылителей и богато размножится, однако осенью на поле прибегают колхозники и прямо тут же жадно сжирают все нажитое непосильным трудом. Корневые клубни (георгин, батат) – утолщения боковых или придаточных корней с запасом питательных веществ. Клубеньки (бобовые) для азотфиксирующих бактерий. Корни-подпорки (мангры, баньян) – ходульные высокие корни, либо поднимающие растение над водой, либо, наоборот, спускающиеся с ветвей и расселяющие растение вширь. Досковидные корни (фикусы) – огромные пилоны, удерживающие растения на зыбких грунтах, часто на каменистых склонах в тропиках, где мало почвы и много дождей. Дыхательные корни пневматофоры (болотный кипарис) торчат из воды стоячих водоёмов мрачными пеньками; несмотря на название, они далеко не всегда нужны для дыхания. Воздушные корни (эпифитные орхидеи) висят в воздухе. Придаточные корни-прицепки (плющ) цепляются за опору. Корни-присоски, ризоматоиды (повилика, раффлезия) присасываются к корням растений-хозяев и высасывают из них всё хорошее. Втягивающие корни (лук, пролеска, крокус, орхидеи, кувшинка) затягивают растение вниз; парадоксальным образом, они развиты либо у растений засушливых степей, где надо спасаться от солнца под грунтом, либо у плавающих растений, где надо погружаться под воду. Корневые отпрыски (осина, тополь, сирень, барбарис, вишня, слива) вырастают из корней и становятся новыми стеблями; целая роща внешне независимых деревьев запросто может быть одним индивидом с единой корневой сетью.

Корни плаунов обычно придаточные на подземном стебле, где они могут находиться чересполосно с рудиментарными филлоидами; иногда развит ризофор – корнеподобный вырост со спирально-расположенными придаточными же корнями; иногда корни растут вдоль всего стебля в местах раздваивания. В любом случае нормальной механической ткани в корнях нет, так что опорную функцию они не несут. Из-за этого большие ископаемые плауны так плохо держались в земле (а рыхлую почву ничего особо не скрепляло, ведь нормальной корневой системы не было ещё ни у кого) и регулярно падали в болота, где не так уж быстро гнили, поскольку нормальных наземных редуцентов, способных разложить сложные углеводы, ещё не было. В итоге, сформировались чудесные толщи каменного угля. Как минимум с начала промышленной революции мировая экономика завязана на уголь, то есть на убогое строение корней плаунов.

В жизненном цикле плаунов спорофит уже однозначно преобладает, то есть красивое большое зелёное растение имеет диплоидный набор хромосом и мейозом производит гаплоидные споры. Каждая спора делится и становится гаметофитом-заростком. Заростки большинства стандартных плаунов – подземные сапрофиты, живущие в симбиозе с грибами, а у продвинутых – за счёт питательных веществ споры; фотосинтезируют заростки редко и мало, а у продвинутых плаунов могут даже не выступать за оболочку споры. На заростках формируются антеридии и архегонии; в первых митозом производятся дву- или многожгутиковые сперматозоиды, а во вторых – яйцеклетки. Сперматозоиды добираются до яйцеклетки вплавь, так что плауны по‐прежнему