Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

девона (385–386 млн. л. н.), кладоксилопсиды выросли до восьмиметровой высоты: Wattieza givetiana в Бельгии и Eospermatopteris textillis в США (именно последние, конечно, были широко разрекламированы как «древнейшие деревья на Земле»). Особенно полно сохранились эосперматоптерисы из местонахождения Гилбоа около Нью-Йорка: совершенно прямые стволы, на верхушке ветвившиеся коротким дихотомическим веером. Между прочим, кроме эосперматоптерисов, в этом лесу росли ещё древовидные плауны пониже и совсем небольшие протосеменные растения, почти целиком скрытые под землёй, так что на поверхность выходили лишь фотосинтезирующие загогулины.

Wattieza givetiana

Стволы Xinicaulis lignescens из франского века Китая идеально сохранились благодаря быстрой консервации вулканическим пеплом. Строение их оказалось как бы вывернутым наизнанку: ксилема формировала ветвящуюся по поверхности сетку сосудов, между коих от почвы до верхушки извивались тонкие корни; середина ствола оставалась полой; низ ствола расширялся до 70 см в диаметре, а высота достигала 8–12 м.

Средне-позднедевонские Ibyka amphikoma и I. vogtii выделяются внутри кладоксилопсид в подгруппу Iridopteridales. Они предполагались в роли прямых предков хвощей, хотя стебли их вроде бы не членистые, ветвление не мутовчатое, а очерёдное, а боковые побеги многоветвисты и несут пучки мизерных загнутых листиков. Стебли Anapaulia moodyi были покрыты длинными острыми шипами, ветвились пару раз почти моноподиально, потом ещё пару-тройку – строго-дихотомически, а заканчивались крошечными двойными овальными листочками.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Расположение ответвлений и листьев на стебле бывает трёх типов. Все они являются производными одного и того же очерёдного расположения, вопрос только в том, сколько междоузлий сохранится, а сколько сожмётся до нуля.

Очерёдное ветвление: листья отходят по спирали, последовательно вправо, вперёд, влево, назад; может упрощаться до трёх или двух направлений (направо, потом налево, потом снова направо).

Супротивное ветвление: листья отходят из узла сразу парой – и вправо, и влево одновременно, в следующем узле парой – вперёд и назад одновременно; может упрощаться до одной плоскости (вправо-влево, потом снова вправо-влево).

Мутовчатое ветвление: листья отходят из узла сразу по три или больше, причём обычно в следующем узле их направление смещено на некий градус относительно предыдущего, чтобы не перекрывать свет нижележащим. Розеточное ветвление – вариант мутовчатого, когда листья отходят одной мутовкой и только от самого низа стебля, у земли.

—

Настоящие хвощи известны с начала позднего девона: Pseudoborniales – Pseudobornia ursina, а также клинолистниковые Sphenophyllales – Asterocalamitopsis и Hamatophyton verticillatum.

—

Псевдоборния была мега-хвощом высотой 15–20 м и диаметром до 60 см. Её листья были вполне развиты, крупны и достаточно сложно разветвлены.

—

Клинолистниковые – очень разнообразная группа. Например, крошечные листочки карбоновых Sphenophyllum cuneifolium, S. oblongifolium, S. emarginatum и S. multirame имели одну толстую центральную жилку, переходившую на конце в крючок, что выдаёт цеплятельно-лазящую адаптацию. Листья на конце могли один или много раз двоиться на чётное число кончиков с крючочками, а у Trizygia и Paratrizygia – троиться. Позднекарбоново-раннепермская Lilpopia raciborskii в вегетативных узлах имела по шесть коротких широких листьев с дихотомическим жилкованием, а в репродуктивных – по три листа и три грозди спорангиев, напоминающих ягоды. Тонкие веточки Gondwanophyton daymondii были унизаны широкими полукруглыми листьями, расположенными парами, так что получались фотосинтезирующие круги.

—

Уже совсем-совсем настоящие хвощи семейства Calamitaceae появились в конце девона, дали наибольший расцвет в позднем карбоне и дотянули до конца перми. Самый главный каламит – Calamites radiatus (он же Archaeocalamites radiatus, он же Asterocalamites scrobiculatus, отчего предлагались названия семейств Archaeocalamitaceae, Asterocalamitaceae и выделялась группа Asterocalamitales). Каламиты внешне практически не отличались от нынешних хвощей, вот только могли вырастать до 15–20 метров и даже выше. Их членистые стебли были характерно продольноребристыми, а в узлах росли мутовки довольно длинных листьев (они делятся на два морфорода: более овальные Annularia и вытянутые заострённые Asterophyllites). В карбоне и перми каламиты разрослись по полной программе, а разные подроды и виды отличались формой кроны: например, Calamites (Eucalamites) multiramis был весьма ветвист и пышен (каламитом зовутся его стебли, листья же – Annularia stellata, а «шишки» – Calamostachys tuberculata), тогда как C. (Stylocalamites) schultzi выглядел скорее как палка с колоском на верхушке. В подроде C. (Crucicalamites) междоузлия были крайне укорочены, а из каждого узла выходило множество неветвящихся веток, крона в итоге получалась широкой и густой; в подроде C. (Diplocalamites) междоузлия были средней длины, а из каждого узла выходила лишь пара веток, зато неоднократно ветвящихся, так что крона тоже была широка и густа; а вот в подроде C. (Calamitina) междоузлия были очень длинны, из каждого узла выходила мутовка тонких стебельков и лишь одна здоровенная ветвь, так что кроны фактически вообще не было. Впрочем, размер и густота веточек у современных хвощей сильно меняются в зависимости от условий, иногда даже в пределах разных побегов одного растения, так что слишком большого значения этим признакам придавать тоже не стоит. Похожие на каламитов Neocalamites продолжали расти в триасе и юре.

Существовали и некоторые странные хвощи, не очень похожие на современных. Schizoneura paradoxa (она же Convallarites) росла с перми до юры по всей планете. В отличие от прочих хвощей, её густоветвистые побеги были унизаны длинными узкими листьями с несколькими продольными жилками и раздвоенным кончиком; пятисантиметровые овальные спороносные колоски-стробилы (со своим названием Echinostachys) росли мутовками в узлах, а не на конце главного стебля.

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Настоящий лист должен состоять из двух частей – черешка и листовой пластинки с жилками. Черешок может иметь прилистники – маленькие пластинки по бокам.

Листовая пластинка в правильной версии должна быть с жилками.

Снаружи лист покрыт кожицей – бесцветной защитной. В кожицу там и сям вмонтированы замыкающие клетки – парные, зелёные; они окружают устьичную щель, а вместе получается устьице. Через устьице происходит транспирация – испарение воды. За счёт испарения возникает отрицательное давление, которое затягивает воду из почвы в стебель. Что‐то тут с законами физики происходит неладное, так как по пути вода успевает ещё и задействоваться на обмен веществ, и запастись в корнях, стеблях, листьях и плодах. У некоторых тропических растений давление воды в стебле настолько велико, что при разрубании мачете течёт, как из шланга. А уж как она загоняется на стометровую высоту у секвойи с её мелкими недолистьями-иголками, вообще загадка. Если бы физики занялись этим вопросом всерьёз, может быть, у нас уже был бы бесплатный водопровод, действующий без всяких внешних насосов. У большинства растений устьица расположены снизу листа, так как солнышко печёт с неба, но у водных растений с плавающими листьями типа кувшинки устьица расположены сверху листа, так как испарять воду в воду было бы странно. У суккулентов – в засушливых условиях – устьиц мало и открываются они только по ночам.