Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

Мякоть листа имеет два уровня. Верхний слой плотный, в его клетках много хлоропластов. Глубокий слой рыхлый, с меньшим количеством хлоропластов. Между клетками рыхлого слоя находятся обширные пустоты – межклетники, они облегчают вес листа, а заодно служат домом всякой нечисти типа нематод, чему растение, конечно, не очень радо. В жилке в три этажа расположены разные клетки; эта этажность отличает строение жилки от стебля, где клетки располагаются концентрически. Сосуды находятся сверху (так как заворачивают сюда из ксилемы, которая в стебле расположена глубже всего); эти мёртвые клетки доносят в лист воду из стебля. Ситовидные элементы находятся в среднем этаже жилке (так как заворачивают сюда из флоэмы, которая снаружи от ксилемы, но внутри от коры); эти живые или полуживые клетки выносят сахарный раствор от листа к стеблю. Механические волокна находятся в жилке снизу (так как заворачивают сюда из коры); это арматура – опора листа.

Вариантов жилкования листьев существует огромное множество, но все они сводятся к нескольким главным вариантам: открытое, оно же дихотомическое жилкование, когда соседние жилки не связаны промеж собой и слепо оканчиваются у края листа; закрытое, когда соседние жилки связаны анастомозами. При закрытом есть два варианта: параллельное жилкование, когда жилки идут параллельно вдоль длинного и узкого листа, причём центральная жилка может быть мощнее боковых (его подвариант – дуговидное жилкование, когда лист широкий, и в средней его части жилки широко расходятся друг от друга), а также сетчатое жилкование, когда множество жилок образуют сеть. Тут уж эта сеть может быть организована огромным числом способов.

Иногда черешок листа превращается в филлодий – уплощённое подобие листа, тогда как сама листовая пластинка пропадает (например, у Acacia melanoxylon или Oxalis rusciformis). Показательно, что у растений с сетчатым жилкованием филлодии получаются с параллельным (логично, так как в жилке сосуды идут строго вдоль), отчего давно выдвинута мысль, что листья однодольных с параллельным и дуговидным жилкованием – это вовсе не листья, а филлодии; таким образом, однодольные оказываются не примитивными, а специализированными.

Equisetites – хвощ, внешне почти неотличимый от современных, но известный с середины карбона (E. hemingwayi) и давший главный расцвет в триасе и юре практически по всей планете (E. arenaceus).

Все современные хвощи помещаются в один-единственный порядок хвощовых Equisetales с одним-единственным семейством Equisetaceae и одним-единственным родом Equisetum; иногда выделяют ещё тропический род Hippochaete, но скорее это всё же подрод. Видов тоже немного – около двух десятков, зато они крайне изменчивы. Самые обычные виды – хвощи полевой E. arvense, лесной E. sylvaticum и луговой E. pratense. Появился современный род ещё в мезозое и с тех пор совсем не изменился.

Современные хвощи – уменьшенная и упрощённая версия былого величия. Стебель хвоща членистый, причём механической ткани не богато, а в компенсацию для прочности ткани пропитаны кремнезёмом, особенно наружный слой первичной коры, образующий ребристые продольные пилоны – рёбра жёсткости – на поверхности стебля. Неспроста слегка подсушенный хвощ отчётливо хрустит. Кстати, заодно кремнезём служит отличной защитой от травоядных – моллюсков, насекомых и копытных, радулы, жвалы и зубы которых при попытке сожрать хвощ будут слишком быстро стираться; есть хвощ – это всё равно что жевать песок. И неспроста хвощ называется хвощом: исходно это было сравнение с жёсткими волосами лошадиного хвоста; даже по латыни «Equisetum» – это «жёсткая лошадиная щетина». Зато стебель может быть вертикальным и сравнительно большим – от 5–15 мм у камышкового хвоща Equisetum scirpoides до 9 м у хвоща многощетинкового E. myriochaetum (у него большая часть стебля всё же лежачая и цепляющаяся за соседние растения). Стебель полый в центре, в первичной коре образуются валлекулярные воздушные полости, а в ксилеме – каринальные водопроводящие каналы. В итоге, всё тело хвоща очень ажурно, что компенсирует избыточный вес кремнезёма. Правда, нормальной механической ткани у хвощей так и нет, отчего в почве они держатся не корнями, а корневищем, то есть тем же стеблем, только подземным и горизонтальным. Зато от такого корневища можно отращивать клоны: огромная поляна хвощей в десятки и сотни квадратных метров запросто бывает одним растением с общей подземной частью. Корневище может образовывать клубни – укороченные и утолщённые сегменты-междоузлия, набитые крахмалом, иногда выстроенные в цепочки по несколько штук подряд. Для многолетних растений, живущих на бедных почвах, запасать еду очень полезно.

Листья у современных хвощей почти полностью редуцировались до жалких треугольных плёночек, не то что в карбоне и перми.

Корни хвощей бывают двух типов: нормальные, длиной от полуметра до двух, растущие по одной штуке из узла корневища, а также тонкие коротенькие – меньше дециметра, образующие густые мутовки в тех же узлах.

Жизненный цикл хвощей прост. Доминирует, конечно, диплоидный спорофит, то есть тот самый ломкий хрусткий хвощ. На верхушках стеблей образуются спороносные колоски-стробилы, напоминающие шишечки, поскольку спорангии собраны на спорангиофорах – шестигранных щитках на ножках, отходящих вбок от главной оси стебля; множество щитков создают вид шишки. В спорангиях мейозом получаются гаплоидные споры, обмотанные лентами-элатерами; элатеры высыхают и растопыриваются, а во влажном месте снова впитывают воду и снова скручиваются, отчего с одной стороны – расталкивают споры друг от друга, а с другой – сцепляют их в порошкообразные комки, разлетающиеся по ветру. Попав на тенистую влажную почву, споры разрастаются сначала в нить-хлоронему толщиной в одну клетку, а затем – в бесформенные зелёные заростки с ризоидами. Заростки бывают отдельные мужские, отдельные женские, но и совместные обоеполые, причём исходно женские могут отрастить себе мужские антеридии, а исходно мужские – не могут отрастить женские архегонии (вот она – истинная дискриминация!). На заростках образуются архегонии, в коих созревают яйцеклетки, а также антеридии с многожгутиковыми сперматозоидами (жгутиков около сотни!), которые плывут по воде до яйцеклеток и оплодотворяют их. Из получившейся диплоидной зиготы вырастает новый спорофит, который на первых порах живёт за счёт гаметофита, а после становится новым красивым хвощом.

Как и плауны, хвощи растут в самых неудобных местах с бедными почвами – вдоль рек и озёр, часто на неустойчивых склонах. Конечно, «неудобные» и «бедные» эти места только с современной точки зрения: в позднем палеозое других и не было. Зато хвощи так хорошо там освоились, что вытеснить их из этой экологической ниши уже почти невозможно. Неустойчивость местообитаний создаёт своеобразную диалектику хвоща: он вроде как водозависимый гигрофит, но одновременно имеет массу признаков засухоустойчивого ксерофита.

Кроме кремнезёма, хвощи защищаются от животных ядами. Лошади, коровы и овцы при поедании большого количества хвощей могут занемочь эквизетозом – «пьяной болезнью», а в крайних случаях даже умереть. Впрочем, многие виды хвощей, особенно тропические, вполне съедобны, а спороносные побеги и крахмальные клубни использовали в пищу даже люди как