Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

Сообразно расположению почек, рост бывает трёх типов. Верхушечный рост происходит на основе верхушечной, апикальной, или верхушечной меристемы. Эта активная ткань выделяет особые вещества, подавляющие рост боковых почек; с расстоянием их концентрация и влияние падают, отчего ближе к верхушке веток обычно меньше, чем внизу стебля. Если верхушечная меристема гиперактивна, получится совсем неветвящаяся рожь или пальма; если среднеактивна, будет берёза или дуб; если совсем неактивна, будет куст без внятного главного стебля. Вставочный рост происходит за счёт интеркалярной, или вставочной меристемы, он удлиняет междоузлие; у ранее образовавшихся междоузлий времени на рост больше, отчего ближе к корню междоузлия – промежутки между ветками и листьями – длинные, а ближе к верхушке – короткие. Боковой рост идёт за счёт камбия, это утолщение стебля в диаметре.

Ветвление стебля эволюционировало. Изотомия – строго-дихотомическое ветвление, то есть каждый раз при ветвлении получаются две совершенно одинаковые производные веточки, стебель раздваивается до бесконечности. При ложнодихотомическом ветвлении главная ось первого порядка заканчивает рост, а недалече от её кончика в стороны расходятся две одинаковые веточки второго порядка. Анизотомия – при ветвлении надвое одна из веточек получается толще, а другая – тоньше, но тоже двоится. Дихоподий – одна веточка намного толще и дальше снова неравномерно двоится, а вторая – намного тоньше и уже не ветвится. Моноподий – от главного стебля с непрерывным ростом в разные стороны последовательно отходят ветви второго порядка, от них – третьего, от них – четвёртого, каждый раз меньшего размера. Симподий – от главного стебля с конечным ростом отходит ветвь второго порядка, но почти такого же масштаба, она тоже перестаёт расти, но от неё отходит ветвь третьего порядка, от которой – четвёртого; создаётся впечатление одного большого стебля с веточками, но концы этих веточек имеют разный порядок.

Ещё чуть более прогрессивные псилофиты Trimerophyton, Dawsonites, Hostinella и их родня также не обладали заметными листьями; иногда они выделяются в самостоятельный класс Trimerophytophyta, то доводимый до масштаба подотдела, то снижаемый до более мелкого ранга (отчего придумано огромное число синонимов и взаимоподчинённых таксонов: Trimerophytopsida, Trimeropsida, Trimerophyta, Trimerophytophyta, Trimerophytina, Trimerophytophytina, Trimerophytales, Psilophytales, Psilophytopsida, Psilophytidae, Trimerophytaceae, Psilophytaceae, Hostinellaceae, Dawsonitaceae). Впрочем, тримерофитофиты могут быть сборной группой, включающей предков папоротников и семенных растений; например, некоторые ботаники включают в их состав эофиллофитопсид, а иные – исключают.

Полного согласия ботаников на детали систематики всех этих веточек, конечно, нет, но иногда все почти-почти плауны включаются в подотдел плауновидных Lycopodiophytina (или Lycopodiophyta), а с некоторого момента – и класс совсем настоящих плаунов Lycopodiopsida (или Lycopsida).

—

Основной прорыв свершился, вероятно, на границе лохковского и пражского веков – около 411 млн. л. н., когда унылые прибрежные рогульки сменились нормальными зарослями приличного размера, кустистости и облиственности. С этого момента стартует группа Protolepidodendrales – от древнейшей Leclercqia и широко расселившегося по всей Евразии Protolepidodendron до прочих их родственников. Их листья бурно эволюционируют: у китайского Protolepidodendron scharyanum листья состояли из двух сегментов, у Colpodexylon deatsii и Minarodendron cathaysiense – из трёх, у Hubeiia dicrofollia – из четырёх, а у Leclercqia complexa – из пяти и более. Листья Archaeosigillaria vanuxemii имели два зубчика, а ланцетовидные листья Haskinsia hastata – три верхушки. Leclercqia uncinata из живетского века Китая покрылась довольно заковыристыми колючками – по шесть коротких и одному длинному на конце маленьких веточек, во множестве отходивших вдоль стебля. Вряд ли это была защита от травоядных за неимением травоядных; стало быть, леклеркия была первой лианой, цеплявшейся за другие растения, а значит, было за кого цепляться!

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Жизненные формы растений настолько разнообразны, что все попытки запихать их в одну схему неизбежно оказываются очень условными. Две системы наиболее логичны и последовательны.

По И. Г. Серебрякову растения делятся по степени одревеснения. Древесные – с одревесневающим стеблем: деревья с доминирующим стволом, кустарники без выраженного главного ствола и кустарнички с маленькими тоненькими стволиками. Полудревесные: полукустарники и полукустарнички. Наземные травы – без одревеснения: поликарпические – цветущие много раз; монокарпические – цветущие один раз. Водные травы – со слабой механической тканью: земноводные, болотные, или гелофиты; плавающие и подводные – гидрофиты, у коих только низ находится в воде, и гидатофиты, целиком погружённые в воду.

По К. Раункиеру растения делятся сначала по расположению почек, а далее по степени одревеснения, расположению корней и долговечности. Фанерофиты имеют почки высоко над землёй: тропические травы не имеют деревянистой ткани; кустарники не имеют выраженного ствола; деревья имеют ствол; лианы имеют корни в земле, но опираются на другие растения; эпифиты укореняются на других растениях, но не вредят им, получая воду и питательные вещества чуть ли не из воздуха; аэрофиты опираются на другие растения, но корни свешивают целиком в воздухе. Хамефиты имеют почки около земли: это полукустарники, стелющиеся травы и деревья, подушковидные растения. Гемикриптофиты имеют почки на земле или в почве, их надземный побег отмирает, а подземный многолетен: это многолетние травы без деревянистой ткани. Криптофиты имеют почки в почве или на дне водоёма, их надземный побег отмирает, подземный многолетен; сюда входят на удивление во многом похожие растения контрастных условий – засушливых или, наоборот, водных: геофиты (корневищные, клубневые, луковичные, корневые), гелофиты (болотные), гидрофиты (подводные). Терофиты имеют почки около земли: это однолетние травы без деревянистой ткани.

Но на всякую вроде бы стройную схему найдётся свой бамбук, который вроде и трава, но сильно одревесневает, или, наоборот, пальма, которая вроде и дерево, но не очень‐то одревесневает.

Росли и линейные размеры: в конце девона плаун Cyclostigma kiltorkense был уже вполне приличным пятиметровым деревом. Стволы подобных древовидных плаунов покрыты чешуеобразными недолистьями-филлоидами, так что в окаменевшем виде чрезвычайно похожи на обрубки гигантских змей. Многие шахтёры рассказывают байки про найденных каменных драконов «вооот такой толщины, вооот такой вот длины», только вот в реальности смотрят они на плауны.

Особенно много подобных мега-плаунов появилось в карбоновом периоде, именно из каменноугольных копей и происходит большинство находок. Наиболее известны из них столбообразные Lepidodendron с отзеркаленной строгой дихотомией кроны сверху и корней снизу (например, L. obovatum и L. acuminatum). Это уже были полноценные деревья – до метра в диаметре и 30–35 м высотой, в рекордном виде – 54 м. Их филлоиды тоже весьма внушительны – до метра длиной. Родственны лепидодендронам Synchysidendron, Bothrodendron и иные.

Ветвистость древовидных плаунов сильно менялась. Например, от стволов Diaphorodendron и Paralycopodites отходили горизонтальные ветви, со временем отпадавшие, тогда как верхушка раздваивалась. У Sigillaria ветвление было сведено к паре рогулек на верхушке c большими шишками-стробилами. Предельно минималистичными были Chaloneria, и Lophiodendron – совсем