Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

привязаны к водоёмам. Между прочим, это не мешает некоторым плаунам быть высокогорными: полушники Stylites andicola и S. gemmifera растут в Андах на высоте в 4750 м; другие – Urostachys – запросто являются эпифитами и цепляются за ветви деревьев. Секрет в том, что вода‐то со сперматозоидами, конечно, течёт вниз, но спорам‐то ничто не мешает взлетать обратно вверх. Оплодотворённая яйцеклетка становится зиготой и прорастает в спорофит, который некоторое время (иногда несколько лет!) живёт за счёт гаметофита, а после становится самоходным.

—

Систематически плауны довольно однообразны, выделяют всегда два или три порядка-отряда – плауновые Lycopodiales, полушниковые Isoetales (они же шильниковые Isoёtopsida) и селагинелловые Selaginellales.

—

Плауновые – например, Lycopodium – самые стандартные плауны, с длинными дихотомичными стеблями, чешуевидными филлоидами, придаточными корнями, спорангиями в виде «колосков» на концах стеблей, талломообразным гаметофитом и двужгутиковыми (редко трёхжгутиковыми) сперматозоидами. Образцовые примеры – плаун булавовидный L. clavatum и плаун-баранец L. selago (он же Huperzia selago).

—

Полушниковые – почти двести видов полушников, или шильников Isoёtes (например, I. lacustris) – выглядят чуть более экзотично. Их стебель резко укорочен и обычно вовсе не ветвится (редко один, очень редко – два раза), так что толщина стебля превосходит длину. Филлоиды длинные (у разных видов от 2 до 90 см), тонкие и растут плотным пучком – от 9 до 400 штук. На коротком толстом ризофоре корни образуют довольно плотную мутовку, имеются корневой чехлик и даже корневые волоски. В коре корня имеется воздушная полость, куда закачивается кислород, получающийся при фотосинтезе в филлоидах; для корней, погруженных в анаэробную озёрную тину, такой запас кислорода весьма актуален. Спорангии находятся в основании филлоидов. Гаметофит полушников редуцирован почти до крайности и состоит из считаного числа клеток: одной вегетативной, четырёх в стенке антеридия и четырёх сперматидиев. Сперматозоиды у полушников многожгутиковые. Полушники обычно растут под водой или в полузатопленном виде.

—

Селагинелловые – четверть сотни видов селагинелл Selaginella (например, S. selaginoides) – самые своеобразные и продвинутые плауны. Внешне они не особо‐то отличаются от обычных плаунов и даже похожи на мхи, но системы транспорта и размножения у них особо-прогрессивны. В ксилеме некоторых видов селагинелл, кроме обычных трахеид, имеются и настоящие сосуды – супер-достижение для споровых растений! Спорангии собраны в «колоски» и могут трескаться так резко, что микроспоры выстреливаются на 2 см, а мегаспоры – даже на 10 см. Оболочки спор сложные и многослойные, а гаметофит вообще не покидает спору; более того, иногда и спора не покидает спорангий, из которого выходит уже готовый гаметофит. Мужской гаметофит сильно редуцирован: одна вегетативная клетка, антеридий из восьми клеток, образующих стенку, и две или четыре сперматогенные клетки. Из микроспор выходят уже готовые сперматидии, из которых, в свою очередь, выходят двужгутиковые сперматозоиды. Мегаспоры образуются мейозом, причём иногда получается четыре равные, но у некоторых – одна полноценная мегаспора и четыре абортивные клетки, как у животных. В мегаспоре есть много питательных веществ, а яйцеклетка оказывается заключённой в оболочки споры, что в сумме весьма напоминает строение завязи. Учитывая, что гаметофит у некоторых видов остаётся в споре, а спора – в спорангии, яйцеклетка всё время находится на материнском спорофите; мужские гаметофиты высыпаются из спорангиев рядом с яйцеклеткой и оплодотворяют её, так что отличий от опыления почти совсем не остаётся. По большому счёту, препятствием для признания мегаспоры селагинеллы завязью, микроспоры – пыльцой, а зиготы в оболочках – семенем является только то, что селагинелла – плаун, а плауны – споровые растения, а у споровых нет завязей, пыльцы и семян, это в школьном учебнике написано. Более того, проросток нового спорофита селагинеллы, долго живущий за счёт гаметофита и имеющий два зародышевых листочка, очень похож на проросток двудольных растений.

Selaginella selaginoides

ДЛЯ ПУЩЕЙ ТОЧНОСТИ

Споровые растения бывают равноспоровыми и разноспоровыми.

У равноспоровых все споры равны, то есть одинаковы. Из спор прорастают гаметофиты, на которых могут развиваться как одновременно мужские антеридии и женские архегонии (однодомные гаметофиты), так и только какие‐то одни – либо мужские, либо женские (двудомные гаметофиты). Девонский Aglaophyton major был всё ещё равноспоровым, но уже с уже двудомными гаметофитами.

У разноспоровых споры уже делятся на мужские микроспоры и женские мегаспоры (они же макроспоры), которые, соответственно, образуются в различных микро- и мегаспорангиях (макроспорангиях); при этом спорофиты могут быть одно- или двудомными. Гаметофиты в таком случае тоже делятся на мужские микрогаметофиты и женские мегагаметофиты, то есть в обязательном порядке двудомны. Исходно мужские и женские споры различались скорее по внутреннему строению, в последующем же – по размеру. Назначение лёгких подвижных микроспор – расселение, тяжёлых мегаспор – запас питательных веществ для зародыша. В первой половине девона споры сосудистых растений статистически проявляют склонность к либо маленьким, либо большим размерам, так что разноспоровость уже возникла. У девоно-карбоновых плауноподобных Barinophyton citrulliforme и Protobarinophyton obrutchevii, а также у протосеменных Archaeopteris в одних и тех же спорангиях формировались одновременно и микро-, и мегаспоры.

* * *

Следующий уровень развития растений взяли хвощи и папоротники. Конечно, разные ботаники смотрят на их систематику сильно неодинаково. Классически хвощи выделялись в собственный отдел Equisetophyta (они же членистостебельные, Equisetopsida, Arthropsida, или Sphenopsida), но нынче некоторые ботаники-кладисты рассматривают хвощовых Equisetidae лишь как подкласс класса папоротниковидных Polypodiopsida подотдела папоротниковидных Polypodiophytina отдела сосудистых Tracheophyta. Ясно, что эти игры в названия имеют больше отношения к философии таксономии: хвощи – такие же папоротники, как и птицы – динозавры, киты – копытные, цикады – клопы, а термиты – тараканы. В любом случае очевидно, что хвощи весьма своеобразны и отличаются от остальных папоротниковидных массой особенностей.

Появились хвощи во второй половине девона. С середины этого периода и до середины карбона широчайше распространились и даже доминировали в наземных экосистемах деревья класса Cladoxylopsida (или Cladoxylales). Внешне они были чем‐то средним между хвощами и папоротниками. Ещё в эмсском веке нижнего девона появились невысокие деревья Protohyenia janovii в Сибири, Foozia minuta в Бельгии и множество видов Pseudosporochnus по всему Северному полушарию. Типичнейший кладоксилопсид – Calamophyton primaevum; C. bicephalum и Cladoxylon scoparium, возможно, синонимичны ему; существовали подобные растения с середины девона до начала карбона. Hyenia elegans и H. complexa либо крайне близкородственны каламофитону, вплоть до включения в тот же род, либо выделяются в подгруппу кладоксилопсид Hyeniales (или Hyeniopsida); раньше их расценивали как примитивнейшие хвощи. Всё это были строго дихотомичные кустарники высотой 60 см; у всех них и более поздних родственников из‐за отсутствия механической ткани низ ствола продавливался тяжестью верха и расширялся в виде луковицы. Некоторые среднедевонские кладоксилопсиды – Duisbergia mirabilis – выглядели не как веер, но как двухметровый ёршик, на котором роль щётки выполняли почти-листья.

В живетском веке среднего