Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

в Евразии, так и в Северной Америке. Иной пользы от хвощей немного: их использовали для окраска шерсти в серо-жёлтый цвет и как наждак для полировки, а североамериканские индейцы умудрялись плести из хвощей корзины.

Пусть утилитарно хвощи и почти бесполезны, зато в тёплый летний день можно лечь на берегу реки в заросли хвоща и вспомнить палеозой.

* * *

Как уже говорилось, часть современных ботаников выделяет единый подотдел папоротниковидных Polypodiophytina с одним классом Polypodiopsida, коий, кроме собственно папоротников, содержит подкласс хвощовых Equisetidae. Насчёт последних многие будут спорить, а вот нормальные папоротники точно объединяются близким родством. Иногда их ранг поднимается гораздо выше – до отдела папоротниковидных Polypodiophyta. Соответственно, меняется и ранг внутренних подразделений: выделяются либо подклассы ужовниковых Ophioglossidae (он же Psilotidae), мараттиевых Marattiidae и папоротниковидных Polypodiidae, либо классы Ophioglossopsida, Marattiopsida и Polypodiopsida (он же Filicopsida).

Некоторые девонские растения, например, кладоксилопсиды, как уже говорилось, не могут быть однозначно определены как точно хвощи или точно папоротники. Например, позднедевонские Rhacophyton ceratangium, R. zygopteroides и R. condrusorum потенциально могли быть предками папоротников; их выделяют в группу Rhacophytales, а иногда – в Zygopteridales или Coenopteridales (Coenopteridopsida). Их стебли ветвились сначала почти моноподиально, а когда становились мелкими – дихотомически, причём тонкие кончики завивались и не имели листьев; итоговая ветвь была похожа на лысый папоротник, отчего иногда их считают уже совсем несомненными папоротниками. Близкие родственники ракофитона из живетского века среднего девона – Protocephalopteris praecox от Тувы до Шпицбергена и китайский Eocladoxylon minutum. Кончики их дихотомических веточек уже уплостились в почти-листья.

Эволюционная линия продолжилась в виде китайского Protopteridophyton devonicum из живетского и франского веков позднего девона, а также Ellesmeris sphenopteroides из франского века острова Эллсмира около Гренландии. Кончики их веточек уже расплющились до почти-почти папоротниковой вайи.

Ещё более развитые папоротники – Stauropteridales, росшие с девона по конец карбона в Европе, Китае и Северной Америке. Несколько видов Stauropteris, Gillespiea randolphensis, Rowleya trifurcata и Multifurcatus tenellus были почти безлистными, с небольшими спорангиями на концах веток или в дихотомических развилках, а потому внешне напоминали псилофиты.

Zygopteridales (или Zygopteridopsida) – уже совсем настоящие папоротники, возникшие в начале карбона и дожившие до перми. При этом нижние стелющиеся побеги Zygopteris berryvillensis и Z. illinoiensis внешне максимально походили на плауны, но вверх от них тянулись стебли с большими парными вайями, уже вполне папоротниковыми.

Далее уже можно говорить о современных папоротниках, хотя, казалось бы, ещё не закончился палеозой.

—

Папоротники выглядят продвинутее плаунов и иначе специализированы по сравнению с хвощами. Самая интересная их черта – организация стебля, который очень невнятно отделён от листа. Амбивалентность папоротника заключается в том, что стебель – это одновременно и лист, а лист – это стебель, отчего вся конструкция называется либо мегафиллом, либо вайей. Секрет в том, что листовая пластинка как бы намазана на край стебля, никакой чёткой границы между ними нет. Некоторое разграничение всё же имеется: проводящие пучки в стебле распределены по кругу – радиально, а в вайе пучки, проходящие по верхней и нижней сторонам, отличаются друг от друга (залегание пучков дорзовентральное, то есть верхненижнее). Особенно здорово это видно на листовых рубцах древовидных папоротников – в местах, где черешки ваий отвалились от ствола: эти овальные пупырчатые рубцы выглядят как произведения старательного скульптора-орнаменталиста. Замечательно, что у девонских папоротниковидных и в вайях проводящие пучки залегали радиально, а среди зигоптеридиевых можно видеть все переходы от радиальных к дорзовентральным вайям. В мегафилле папоротников есть и сосуды, и механическая ткань, отчего он, собственно, и может стать большим, в отличие от плаунов и хвощей. Вайи папоротников чрезвычайно разнообразны – от круглых длиной в несколько миллиметров до сложнорасчленённых и длиной в 30 метров! Вайи бывают монолитными, в примитивной версии – с дихотомическим ветвлением, но чаще перистые, причём иногда очень многократно-перистые. Молодые вайи завиты спиральками, которые постепенно раскручиваются в полный рост.

Вайи могут отходить от корневища, а могут – от настоящего древесного ствола, в котором есть сердцевина и окружающие её ксилема и флоэма. Более примитивный вариант без сердцевины у риниофитов называется протостелой, а с сердцевиной у папоротников – сифоностелой.

Корни у папоротников вполне настоящие, но придаточные и небольшие, а растения держатся в земле за счёт корневищ, как и плауны с хвощами.

Жизненный цикл папоротников ничем особо не отличается от хвощового. Папоротник-спорофит образует спорангии. Чаще всего они расположены на нижней стороне вайи, иногда – по краю листовой пластинки (то есть на концах дихотомических жилок, которые суть концы веточек, вокруг которых просто разрослась листовая пластинка), редко – у гроздовника Botrychium – совсем на верхушке побега, в память о риниофитах. Замечательно, что от примитивного верхушечного расположения к продвинутому на нижней стороне вайи имеются все переходы, причём иногда они совершаются в течении жизни одного растения; параллельно происходит переход от одиночного расположения спорангиев к группированию их в кучки-сорусы; одновременно же совершается переход от одновременного созревания спорангиев к последовательному, что даёт большую безопасность от превратностей погоды. Иногда спороносные вайи отличаются от вегетативных и даже могут терять хлорофилл. Гаплоидные споры высыпаются из спорангия, разносятся ветром и прорастают в заросток (изредка случается апоспория: гаметофит образуется вообще не из спор, а из клеток ткани спорофита, причём получается диплоидным). Заросток бывает нитчатым в одну клетку толщиной (причём это не примитивный, а самый специализированный неотенический вариант), дихотомически-ветвящимся, бесформенным талломообразным комочком или – чаще всего – красивым в виде сердечка с ризоидами снизу. В примитивной версии заростки бесцветные подземные, живущие за счёт симбиоза с грибом; в более сложной из подземной части на поверхность торчит фотосинтезирующий кончик; а в продвинутой – зелёные наземные. Гаметофит в примитивном исполнении может жить несколько лет, а в продвинутом очень недолговечны. На гаметофите в архегониях образуются яйцеклетки, а в антеридиях – многожгутиковые сперматозоиды. Удивительно, но случается апогамия – формирование спорофита не из гамет, а из вегетативных клеток гаплоидного заростка, так что спорофит получается тоже гаплоидным, споры на таких спорофитах получаются двумя версиями мейоза без уменьшения числа хромосом, либо же вовсе митозом. У марсилеи Marsilea все эти варианты складываются в полноценный партеногенез: из диплоидных материнских клеток спор образуется диплоидный же гаметофит, на котором получается диплоидная яйцеклетка, коя без оплодотворения становится диплоидным спорофитом. У Vittaria lineata и Grammitis nimbata спорофитов вообще нет, а гаметофиты плодятся вегетативно выводковыми почками; спорофиты иногда прорастают, но карликовые и не образующие спор.

ВЕЛИКИЕ ДЕЛА МАЛЕНЬКИХ СОЗДАНИЙ

Позднепалеозойские и раннемезозойские папоротники внешне неотличимы от современных, однако, как показывает генетика, имели совсем другие потребности. На границе ранней и средней юры, около 179 миллионов лет назад, папоротники горизонтальным переносом генов (то есть без полового размножения, а скорее всего – через вирусы) позаимствовали у