Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

бы выбраться, причём не только взрослым, но и подросшим малькам, которым в канаве быстро становится скучно и голодно. Кстати, и Луна была заметно ближе к Земле, так что приливы были несравнимо мощнее и регулярно выкидывали рыб на сотни метров, если не на километры от линии прибоя; неплохо бы уметь вернуться из лужи, куда тебя занёс такой мега-прилив, обратно в море. И вот тут‐то тень от растений оказывается принципиально важной! Ползти по раскалённому песку и камням – размножаться ли, возвращаться ли домой – как‐то совсем кулинарно: запечёшься или завялишься, как вобла. А в ажурной тени мангровых папоротников путешествовать куда как приятнее. И вот в конце девона, как раз сразу после появления крупных деревьев, рипидистии стали сначала пандерихтиформами, затем ихтиостегалиями, а в начале карбона – полноценными стегоцефалами. Rhipidistia – типичные рыбы с отдельными чертами амфибий; Panderichthyformes – всё ещё рыбы, но уже почти амфибии; Ichthyostegalia – уже амфибии, но всё ещё почти рыбы; стегоцефалы – уже совсем амфибии. Ныне известны многие роды и виды, выстраивающиеся в прекрасную цепочку: Tungsenia – Kenichthys – Eusthenopteron – Gogonasus – Tinirau – Platycephalichthys – Panderichthys – Tiktaalik – Elginerpeton и Obruchevichthys – Jakubsonia и Ventastega – Acanthostega и Sinostega – Ymeria – Ichthyostega – Hynerpeton – Tulerpeton —… Очевидно, что в реальности их было гораздо больше.

Так прогресс тканей риниофитов и их потомков дал нам ноги и руки с пальцами, лёгкие и хоаны, крестец и шею, разделил обоняние и якобсонов орган, лишил жабр и боковой линии, спинного и анального плавников, чешуи и верхних рёбер.

Поначалу выход на сушу, вероятно, даже не был полноценным выходом куда‐то, ведь границы воды и суши были очень абстрактными: за неимением нормальных корней не было нормальной почвы, а стало быть – и нормальных берегов. Границы водоёмов эфемерно менялись, песчаные косы намывались и размывались, в болотах и илистых манграх рыбы ползали, не ощущая точной грани жидкости, земли и воздуха. Растения становились всё более водонезависимыми, удалялись всё дальше от берегов, своими телами удобряли землю и создавали почву для новых и новых растений. И вот уже за линией прибрежных плаунов и папоротников поднялись новые деревья, которым вода была уже не столь критично необходима. Наступала эра голосеменных.

Протосеменные и семенные папоротники – заря прогресса

Карбон

Сосудистые растения Tracheophyta делятся на три главные группы – плауновидные Lycopodiophytina, папоротниковидные Polypodiophytina и семенные Spermatophytina. Они последовательно усложнялись, но в девоне существовали уже все три.

У споровых растений есть несколько недостатков, в том числе малый объём спор, что приводит к их уязвимости и нехватке питательных веществ для развития зародыша. Этот минус компенсируется обилием спор – какой‐нибудь да повезёт, прорастёт где и когда надо. Но есть и другая проблема: сперматозоиды должны плыть к яйцеклетке, отчего споровые растения зависимы в размножении от воды. А планета велика, на ней полно сухих мест, где также светит солнышко и можно бы расти. И вот к концу девона началось изобретение семени. Как обычно бывает, этот процесс шёл параллельно в нескольких группах, и за давностью лет очень трудно понять, какие из девонских растений оказались прямыми предками современных семенных растений.

Среди ископаемых растений, явно родственных папоротникам, есть очевидно-переходные к голосеменным. Как обычно в ботанике, их систематика запутана, но в упрощённом виде можно отметить две основные группы – протосеменные и семенные папоротники.

—

Протосеменные подкласса или даже класса Progymnospermopsida (они же Progymnospermophyta, Protopteridiales, Aneurophytopsida) появились в середине девона и дожили до его конца, дав по пути три порядка – Aneurophytales, Protopityales и Archaeopteridales (последние иногда выделяются в свой класс или даже отдел Archaeopteridophyta); возможно, к ним добавляются Noeggerathiales. Самые древние предполагаемые протосеменные известны из нижнего девона Китая (Polythecophyton и Eophyllophyton), а достоверные – с Алтая (Aneurophyton и Rellimia, она же Protopteridium и Ptilophyton). Затем они распространились по всей планете, а местами даже преобладали во флорах, образуя обширные равнинные леса.

Вайи протосеменных были весьма разнообразны: у примитивных Aneurophyton germanicum и Svalbardia banksii – примитивно-дихотомические даже без листовой пластинки, у Rellimia и Cecropsis luculentum уплощённые до листоподобности на кончиках, у Archaeopteris (его же стволы известны как Callixylon) – типичные перистые папоротниковые вайи, а у Eddya sullivanensis – крупные треугольные листья (впрочем, эддия может быть молодым проростком всё того же археоптериса). У Aneurophytales молодые вайи закручивались спиралью, а у продвинутых Archaeopteridales – уже нет. Протосеменные были иногда кустарниками, а иногда крупными – больше 10 м высотой и до 1,5 м в диаметре – деревьями, похожими то на древовидные папоротники, то даже на сосны, с двусторонним камбием, вторичной ксилемой и вторичной флоэмой, как у голосеменных. Образование годовых слоёв древесины указывает на рост в контрастном тропическом климате с выраженными сухим и влажным сезонами. Оригинальны сечения стволов некоторых аневрофитовых – крестовидное у Tetraxylopteris schmidtii и Y-подобное у Triloboxylon ashlandicum. Протосеменные держались на большом первичном корне со множеством боковых корней. У примитивных Aneurophyton, Tetraxylopteris, Rellimia и Protopitys спорангии были собраны в дихотомические кучки, а у продвинутых Archaeopteris множество спорангиев компоновались в многочисленные вытянутые спорофиллы, коими были усеяны вайи. Спорофиллы были одного типа, а споры – двух разных: микро- и макро. Это как бы слабый намёк на будущие шишки, хотя ещё и очень далеко от них.

Noeggerathiales

Ещё более продвинутые ноеггератиевые Noeggerathiales росли с середины карбона до перми. У них уже были полноценные листья с дихотомическим жилкованием: издали, плотно очерёдно расположенные на стебле, они напоминали всю ту же папоротниковую вайю, но были скорее аналогом листа саговников. У Russellites (Yuania) листья были с круглыми кончиками, у Noeggerathia – с острыми, у Charliea – с тройными, а у Tingia – с зубчатыми. Иногда листья Russellites снабжались шипами длиной до 11,5 см, что как бы намекает на существование листоядных животных. Часть ноеггератий были маленькими, а некоторые – древовидными. Спорангии собирались в спорофиллы, а те – в стробилы – вытянутые шишки на концах ветвей (шишки известны под своими именами Discinites, Tingiostachys, Tetraphyllostrobus и Noeggerathiaestrobus, они же Noeggerathiostrobus); шишки были довольно крупными – от 3 до 13 см, а у пермской Discinites baculiformis из Китая достигали более чем 30 см.

И тут протосеменные вплотную подобрались к созданию семени. Древнейшим примером служит Runcaria heinzelinii, росшая 385–387 млн. л. н., в живетском веке среднего девона Бельгии. Её большой вытянутый мегаспорангий с толстой оболочкой располагался в центре ажурной конструкции из завитых спиралью волокон, которая, в свою очередь, была прикрыта четырьмя широкими раздвоенными листьями. Это уже почти-почти завязь и будущее семя.

В конце фаменского века позднего девона уже существовали разные растения с семенами: Elkinsia polymorpha в Западной Вирджинии, Moresnetia zalesskyi и Samaropsis в Бельгии и Хакасии,