Ботаника антрополога. Как растения создали человека. Ёлки-палки - Станислав Владимирович Дробышевский

яйцо. С этого момента позвоночные разделились на анамний и амниот. Анамнии имеют внешнее оплодотворение, откладывают водопроницаемую икру, уязвимую для высыхания, и не имеют амниона, а амниоты имеют внутреннее оплодотворение и откладывают водонепроницаемые яйца со скорлупой снаружи и амнионом внутри. А амнион – это чудесная дополнительная оболочка, содержащая зародыша в уютной амниотической жидкости, то есть в личном индивидуальном бассейне. Скорлупа же, хотя и проницаема для воды, прочна механически. Получается двойная защита: яйцо можно положить куда угодно – и ничего с ним не сделается. Заодно и метаморфоз может проходить прямо в яйце, так, чтобы вылуплялся не безногий головастик с жабрами, а нормальный ящерок, отличающийся от взрослого только размерами. Теперь можно не откладывать сотни икринок в надежде, что хоть пара потомков выживет, яиц может быть всего несколько, и даже не обязательно следить и ухаживать за ними. Крайне показательно, что забота о потомстве гораздо чаще встречается у амфибий, чем у рептилий – с яйцом никакая забота не нужна, яйцо само по себе является заботой.

Дополнительным усовершенствованием стала водонепроницаемая, лишённая желёз кожа, покрытая чешуёй. Правда, её обрели далеко не все рептилии. Те, что сохранили почти-амфибийную кожу с обилием желёз, в будущем стали млекопитающими, у которых на основе этих желёз возникли волосы, вибриссы, запаховые, сальные, потовые и молочные железы.

Аналогии семенных растений и амниот радуют своей стройностью: специальные оболочки зародышей и особые покровы взрослых дают одинаковые плюсы и травкам, и зверушкам.

Показательно, что от раннекарбоновых стегоцефалов до позднекарбоновых рептилий размеры тела вроде бы в среднем уменьшались. Первые амфибии были крупными хищниками, ловившими рыбу и очень больших членистоногих, но на протяжении каменноугольного периода появилась масса мелких амфибий, да и первые рептилии были размером с обычную ящерицу. Они явно переходили на мелких насекомых, благо таковые именно в это время появлялись в промышленных количествах. А насекомые расцвели, поскольку новые растения создали новые обильные экологические ниши; возникли и бурно эволюционировали крылатые насекомые. Новые отряды подёнок, стрекоз и тараканов разлетались и расползались всё дальше от берегов. Питание насекомыми давало дополнительный повод удаляться от воды.

Так причины и следствия, переплетаясь, тянули нас не просто на сушу, а на материковые просторы, делая рептилиями.

Голосеменные – ёлки-палки

Пермь, триас

Голосеменные Gymnospermae – одна из двух половин современных семенных растений Spermatophytina; вторую половину составляют покрытосеменные Angiospermae.

Главнейшие достижения семенные свершили на ниве жизненного цикла. Большое дерево, что мы видим – диплоидный спорофит. На нём растут шишки-стробилы, мужские и женские – микро- и мега-, соответственно. Шишка – аналог цветка; очевидно, что цветов у голосеменных нет, хотя опять же – некоторые усиленно пытались их изобрести. Шишки – это собрания спорофиллов, каковые, в свою очередь, собрания микро- и мегаспорангиев. Снаружи всё это богатство прикрыто плотными чешуями, делающими шишку шишкой. Мужские шишки обычно маленькие, красноватые и находятся на концах веток, чтобы пыльце проще было разлетаться, а женские большие, зелёные или серые и растут ближе к стволу. В мегаспорангии развивается нуцеллус – центральная многоклеточная часть семязачатка с мегаспорой; исходно он диплоиден, но в нём происходит мейоз, причём три клетки деградируют, и лишь одна становится яйцеклеткой. Снаружи нуцеллус прикрыт интегументом – оболочкой из сросшихся стерильных спорангиев, окружающих главную мегаспору.

Важнейшее свойство голосеменных, за которое они получили своё название – существование сквозного хода к мегаспоре-семязачатку: интегумент и внешние чешуи никогда не замыкаются полностью, на верхушке обязательно остаётся отверстие – пиля, микропиле, или микропилярная трубка, по которой движется мужская половая клетка (если со жгутиками – сперматозоид, без оных – спермий). Микропиле обычно настолько мало, что его не видно невооружённым глазом, но у голосеменных оно есть всегда. Пыльца голосеменных переносится ветром, так что ей нужна немалая удача, чтобы попасть не куда попало, а именно на пилю. Такой вариант опыления очень и очень не гарантирован. В компенсацию этого недостатка пыльца голосеменных чрезвычайно обильна и распыляется синхронно, так что все окрестности сосновых и еловых лесов покрываются желтоватым налётом. Для пущей летучести каждое пыльцевое зерно сосны снабжено двумя воздушными мешками.

Если на пилю попадёт чужая пыльца, то семязачаток гибнет, шишка отсыхает и падает, отчего земля под соснами-ёлками всегда завалена сброшенными шишками. Такой вариант выглядит крайне расточительным и неэффективным – на сотни и тысячи лет жизни и миллионы отрощенных шишек всего пара проросших семян, – но на фоне папоротников с их спорами это невероятный прогресс.

Косвенным следствием такого способа размножения является однородность хвойных лесов: если уж сосны, то сосны до горизонта, если ёлки – то не лиственницы; чужая пыльца никому не нужна. Площади, занятые одним видом голосеменных, чаще огромны, что резко отличает их от покрытосеменных, коих на одной делянке запросто может быть под сотню видов.

БОТАНИЧЕСКИЕ ПУТАНИЦЫ

Для палеонтологии и археологии обилие пыльцы хвойных может быть большой проблемой. В пыльцевых спектрах пыльца сосен преобладает даже там, где никаких сосен нет в пределах видимости. Палеоботанические реконструкции по палинологическим данным всегда должны составляться с учётом этой особенности голосеменных.

Пыльцевое зерно прорастает через микропиле больше года – 15 месяцев! После оплодотворения получается зародыш, который, будучи по‐прежнему плотно окружён плёночками и чешуями, оказывается составной частью семени. Семя формируется очень долго – до 1,5–2 лет, так что неудивительно, что в целом голосеменные часто живут столетиями. Всяческих превратностей на этом пути множество, зато защищённость зародыша в семени и наличие питательных веществ для него делают семя невероятно эффективным по сравнению со споровыми плаунами, хвощами и папоротниками.

Семя – очевидное главное свойство семенных растений, вопрос только в том, какие слои и как окружают зародыш. Семена голосеменных могут быть довольно крупными и даже снабжёнными скорлупой или дополнительными мягкими оболочками, однако «ягоды» и «орехи» гинкго, гнетума, эфедры, подокарпа, тиса, можжевельника и кедра не считаются настоящими плодами: во‐первых, из‐за существования микропиле, а во‐вторых, из‐за формирования «околоплодника» из других тканей, нежели истинный околоплодник покрытосеменных. Интересно, что семядоли хвойных сильно изменчивы, бывает, что даже у разных индивидов одного и того же вида их число различается; у гинкго, гнетовых, тисовых и подокарповых две семядоли, у саговников – обычно две слитые, у араукарий – от 2 до 4, у кипарисовых – от 2 до 9, а у сосновых их может быть от 2 до 18.

Конечно, голосеменные и в других особенностях заметно отличаются от папоротников, с одной стороны, и покрытосеменных – с другой. Голосеменные вышли на новый уровень организации тела – корнепобеговый, с развитой механической тканью во всех частях – и стебле, и корне. Наконец, и ствол стал полноценным прочным стволом с ветвящимися ветками, и